Для контроля над работой внутренних органов, двигательных функций, своевременного получения и передачи симпатических и рефлекторных импульсов, используются проводящие пути спинного мозга. Нарушения в передачи импульсов приводит к серьезным сбоям в работе всего организма.

В чём заключается проводящая функция спинного мозга

Под термином «проводящие пути», подразумевается совокупность нервных волокон, обеспечивающих передачу сигналов в различные центры серого вещества. Восходящие и нисходящие пути спинного мозга выполняют основную функцию – передачу импульсов. Принято различать три группы нервных волокон:

1. Ассоциативные проводящие пути.
2. Комиссуральные связи.
3. Проекционные нервные волокна.

Помимо такого разделения, в зависимости от основной функции, принято различать:

Чувствительные и двигательные пути обеспечивают прочную взаимосвязь между спинным и головным мозгом, внутренними органами, мышечной системой и опорно-двигательным аппаратом. Благодаря быстрой передаче импульсов, все движения тела осуществляются согласованным образом, без ощутимых усилий со стороны человека.

Чем образованы проводящие спинномозговые пути

Основные проводящие пути образованы связками клеток - нейронов. Такое строение обеспечивает необходимую скорость передачи импульсов.

Классификация проводящих путей зависит от функциональных особенностей нервных волокон:

• Восходящие проводящие пути спинного мозга – считывают и передают сигналы: с кожи и слизистых человека, органов жизнеобеспечения. Обеспечивают выполнение функций опорно-двигательного аппарата.
• Нисходящие проводящие пути спинного мозга – передают импульсы непосредственно рабочим органам тела человека – мышечным тканям, железам и т.д. Соединены непосредственно с корковой частью серого вещества. Передача импульсов происходит через спинномозговую нейронную связь, к внутренним органам.

Спинной мозг имеет двойное направление проводящих путей, что обеспечивает быструю импульсную передачу информации от контролируемых органов. Проводниковая функция спинного мозга осуществляется благодаря наличию эффективной передачи импульсов по нервной ткани.

В медицинской и анатомической практике принято использовать следующие термины:

Где располагаются проводящие пути мозга спины

Все нервные ткани располагаются в сером и белом веществе, соединяют спинномозговые рога и кору полушарий.

Морфофункциональная характеристика нисходящих проводящих путей спинного мозга ограничивает направление импульсов только в одном направлении. Раздражение синапсов осуществляется от пресинаптической к постсинаптической мембране.

Проводниковой функции спинного и головного мозга соответствуют следующие возможности и расположение основных восходящих и снисходящих путей:

• Ассоциативные проводящие пути – являются «мостиками», соединяющими участки между корой и ядрами серого вещества. Состоят из коротких и длинных волокон. Первые, находятся в пределах одной половины или доли мозговых полушарий.
  Длинные волокна способны передавать сигналы через 2-3 сегмента серого вещества. В спинномозговом веществе нейроны образуют межсегментарные пучки.
• Комиссуральные волокна – образуют мозолистое тело, соединяющее новообразованные отделы спинного и головного мозга. Расходятся лучистым способом. Расположены в белом веществе мозговой ткани.
• Проекционные волокна – место расположения проводящих путей в спинном мозге позволяет импульсам максимально быстро достигать коры полушарий. По характеру и функциональным особенностям, проекционные волокна делятся на восходящие (афферентные пути) и нисходящие.
  Первые разделяют на экстерорецептивные (зрение, слух), проприорецептивные (двигательные функции), интерорецептивные (связь с внутренними органами). Рецепторы располагаются между позвоночным столбом и гипоталамусом.

К нисходящим проводящим путям спинного мозга относятся:

Анатомия проводящих путей достаточно сложна для человека, не имеющего медицинского образования. Но нейронная передача импульсов и является тем, что делает организм человека единым целым.

Последствия повреждений проводящих путей

Чтобы понять нейрофизиологию сенсорных и двигательных путей, следует немного познакомиться с анатомией позвоночника. Спинной мозг имеет структуру, во многом напоминающую цилиндр, окруженный мышечной тканью.

Внутри серого вещества проходят проводящие пути, контролирующие работу внутренних органов, а также двигательные функции. Ассоциативные проводящие пути отвечают за болевые и тактильные ощущения. Двигательные – за рефлекторные функции организма.

В результате травмы, пороков развития или заболеваний спинного мозга, проводимость может снизиться или полностью прекратиться. Происходит это по причине отмирания нервных волокон. Для полного нарушения проводимости импульсов спинного мозга характерна парализация, отсутствие чувствительности конечностей. Начинаются сбои в работе внутренних органов, за которые отвечает поврежденная нейронная связь. Так, при поражении нижней части спинного мозга, наблюдается недержание мочи и самопроизвольная дефекация.

Рефлекторная и проводниковая деятельность спинного мозга нарушается сразу после возникновения дегенеративных патологических изменений. Происходит отмирание нервных волокон, тяжело поддающихся восстановлению. Болезнь быстро прогрессирует и наступает грубое нарушение проводимости. По этой причине приступать к медикаментозному лечению необходимо как можно раньше.

Как восстановить проходимость в спинном мозге

Лечение непроводимости в первую очередь связано с необходимостью прекращения отмирания нервных волокон, а также устранению причин, ставших катализатором патологических изменений.

Медикаментозное лечение

Заключается в назначении препаратов, препятствующих отмиранию клеток мозга, а также достаточному кровоснабжения поврежденного участка спинного мозга. При этом учитываются возрастные особенности проводящей функции спинного мозга, а также серьезность травмы или заболевания.

Для дополнительной стимуляции нервных клеток проводится лечение электрическими импульсами, помогающее поддерживать мышечный тонус.

Хирургическое лечение

Операция по восстановлению проводимости спинного мозга затрагивает два основных направления:

• Устранение катализаторов, ставших причиной парализации работы нейронных связей.
• Стимуляция спинного мозга с целью восстановления потерянных функций.

Перед назначением операции проводится общее обследование организма и определение локализации дегенеративных процессов. Так как перечень проводящих путей достаточно большой, нейрохирург стремится сузить поиски с помощью дифференциальной диагностики. При тяжелых травмах крайне важно быстро устранить причины компрессии позвоночника.

Народная медицина при нарушении проводимости

Народные средства при нарушении проводимости спинного мозга, если и используются, должны применяться с особой осторожностью, чтобы не привести к ухудшению состояния пациента.

Особой популярностью пользуются:

Полностью восстановить нейронные связи после травмы достаточно сложно. Многое зависит от быстрого обращения в медицинский центр и квалифицированной помощи нейрохирурга. Чем больше времени пройдет от начала дегенеративных изменений, тем меньше шансов на восстановление функциональных возможностей спинного мозга.

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в спинном мозге

Тела первых нейронов – проводников всех видов чувствительности к спинному мозгу – лежат в спинномозговых узлах. Аксоны клеток спинномозговых узлов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся на две группы: медиальную, состоящую из толстых, более миелинизированных волокон, и латеральную, образуемую тонкими, менее миелинизированными волокнами.

Медиальная группа волокон заднего корешка направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя кверху, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом веществе и в заднем роге, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки, fasciculi gracilis et cuneatus (см. рис. , , ), спинного мозга.

Нисходящие ветви волокон направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении шести – семи нижележащих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга пучок, имеющий на поперечном сечении спинного мозга вид запятой и располагающийся между клиновидным и тонким пучками; в поясничном отделе – вид медиального тяжа; в крестцовом отделе – вид овального пучка заднего канатика, примыкающего к медиальной поверхности тонкого пучка.

Латеральная группа волокон заднего корешка направляется в краевую зону, а затем в задний столб серого вещества, где вступает в контакт с расположенными в нем клетками заднего рога.

Волокна, отходящие от клеток ядер спинного мозга, направляются кверху частично по боковому канатику своей стороны, а частично переходят в составе белой спайки на противоположную сторону спинного мозга и также направляются кверху в боковом канатике.

К восходящим путям (см. рис. , , ), начинающимся в спинном мозге, относят следующие:

1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis , – прямой мозжечковый путь, проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, тела вторых нейронов – на всем протяжении спинного мозга в грудном столбе (грудном ядре) заднего рога. Длинные отростки вторых нейронов идут кнаружи; достигнув задненаружного отдела спинного мозга той же стороны, заворачивают вверх и поднимаются вдоль бокового канатика спинного мозга, а затем по нижней мозжечковой ножке следуют к коре червя мозжечка.
2. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis , проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, а вторых нейронов – в медиальном ядре промежуточной зоны и посылают часть своих волокон через белую спайку в боковые канатики противоположной стороны, а часть – в боковые канатики своей стороны. Указанные волокна достигают передненаружных отделов боковых канатиков, располагаясь кпереди от заднего спинно-мозжечкового пути. Здесь волокна заворачивают вверх, идут по спинному, а затем по продолговатому мозгу и, пройдя мост, по верхним мозжечковым ножкам, совершив второй перекрест, достигают червя мозжечка.
3. Спиннооливный путь, tractus spinoolivaris , берет начало от клеток задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток перекрещиваются и поднимаются вблизи поверхности спинного мозга на границе бокового и переднего канатиков, заканчиваясь в ядрах оливы. Волокна этого пути несут информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов.
4. Передний и латеральный спинно-таламические пути, tractus spinothalamici ventralis et lateralis (см. рис. ), проводят импульсы болевой, температурной (латеральный путь) и тактильной (передний путь) чувствительности. Тела первых нейронов лежат в спинномозговых ганглиях. Отростки вторых нейронов от клеток собственного ядра заднего рога направляются через белую спайку в передний и боковой канатики противоположной стороны. Поднимаясь вверх, волокна этих путей проходят в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга и достигают таламуса в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis . В таламусе залегают тела третьих нейронов этих путей, а их отростки направляются к коре головного мозга в составе центральных таламических лучистостей через заднюю ножку внутренней капсулы (рис. , ).
5. Спинно-ретикулярный путь, tractus spinoreticularis , составляют волокна, которые проходят в составе спинно-таламических путей, не перекрещиваются и образуют двусторонние проекции на все отделы стволовой ретикулярной формации.
6. Спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis , вместе со спинно-таламическим путем проходит в боковых канатиках спинного мозга и заканчивается в пластинке крыши среднего мозга.
7. Тонкий пучок, fasciculus gracilis , и клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (см. рис. ), проводят импульсы от мышц, суставов и рецепторов тактильной чувствительности. Тела первых нейронов этих путей локализуются в соответствующих спинномозговых узлах. Аксоны идут в составе задних корешков и, вступив в задние столбы спинного мозга, принимают восходящее направление, достигая ядер продолговатого мозга.

Тонкий пучок занимает медиальное положение и проводит соответствующие импульсы от нижних конечностей и нижних частей туловища – ниже 4-го грудного сегмента.

Клиновидный пучок образуется волокнами, начинающимися от клеток всех спинномозговых узлов, лежащих выше 4-го грудного сегмента.

Достигнув продолговатого мозга, волокна тонкого пучка вступают в контакт с клетками ядра этого пучка, лежащего в бугорке тонкого ядра; волокна клиновидного пучка заканчиваются в клиновидном бугорке. Клетки обоих бугорков являются телами вторых нейронов описываемых путей. Их аксоны – внутренние дугообразные волокна, fibrae arcuatae internae , – направляются вперед и вверх, переходят на противоположную сторону и, образуя перекрест медиальных петель (чувствительный перекрест), decussatio lemniscorum medialium (decussatio sensoria) , с волокнами противоположной стороны, идут в составе медиальной петли, lemniscus medialis .

Достигнув таламуса, эти волокна вступают в контакт с его клетками – телами третьих нейронов пути, которые посылают через внутреннюю капсулу свои отростки к коре головного мозга.

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в стволе головного мозга

В стволе головного мозга начинаются медиальная петля, тройничная петля, восходящий путь слухового анализатора, зрительная лучистость, таламические лучистости.

1. Медиальная петля как продолжение тонкого и клиновидного пучков описана ранее.

2. Тройничная петля, lemniscus trigeminalis , образована отростками нервных клеток, составляющих чувствительные ядра тройничного нерва (V пара), лицевого нерва (VII пара), языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (X пара).

К чувствительным ядрам тройничного нерва подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в тройничном узле. К общему чувствительному ядру трех других нервов – ядру одиночного пути – подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в узле коленца (VII пара) и в верхних и нижних узлах IX и X пар нервов. В перечисленных узлах локализуются тела первых нейронов, а в чувствительных ядрах – тела вторых нейронов пути, по которому передаются импульсы от рецепторов головы.

Волокна тройничной петли переходят на противоположную сторону (часть волокон следует на своей стороне) и достигают таламуса, где заканчиваются в его ядрах.

Нервные клетки таламуса являются телами третьих нейронов восходящих путей черепных нервов, аксоны которых в составе центральных таламических лучистостей через внутреннюю капсулу направляются к коре головного мозга (постцентральная извилина).

3. Восходящий путь слухового анализатора имеет в качестве первых нейронов клетки, залегающие в узле улитковой части преддверно-улиткового нерва. Аксоны этих клеток подходят к клеткам переднего и заднего улитковых ядер (вторые нейроны). Отростки вторых нейронов, переходя на противоположную сторону, образуют трапециевидное тело, а затем принимают восходящее направление и получают название латеральной петли, lemniscus lateralis . Эти волокна заканчиваются на телах третьих нейронов слухового пути, залегающих в латеральном коленчатом теле. Отростки третьих нейронов образуют слуховую лучистость, radiatio acustica , которая идет от медиального коленчатого тела через заднюю ножку внутренней капсулы к средней части верхней височной извилины.

4. Зрительная лучистость, radiatio optica (см. рис. ), соединяет подкорковые центры зрения с корой шпорной борозды.

В состав зрительной лучистости входят две системы восходящих волокон:

• коленчато-корковый зрительный тракт , который начинается от клеток латерального коленчатого тела;
• подушково-корковый тракт , начинающийся от клеток ядра, залегающего в подушке таламуса; у человека развит слабо.

Совокупность этих волокон обозначают как задние таламические лучистости, radiationes thalamicae posteriores .

Поднимаясь к коре мозга, обе системы проходят через заднюю ножку внутренней капсулы.

5. Таламические лучистости, radiationes thalamicae (см. рис. ), образованы отростками клеток таламуса и составляют конечные отделы восходящих путей коркового направления.

В состав таламических лучистостей входят:

• передние таламические лучистости, radiationes thalamicae anteriores , – радиально идущие волокна белого вещества больших полушарий. Они начинаются от верхнего медиального ядра таламуса и направляются через переднюю ножку внутренней капсулы в кору боковой и нижней поверхностей лобной доли. Часть волокон передних таламических лучистостей связывает переднюю группу ядер таламуса с корой медиальной поверхности лобных долей и передней части поясной извилины;
• центральные таламические лучистости, radiationes thalamicae centrales , – радиальные волокна, связывающие вентролатеральную группу ядер таламуса с корой пре- и постцентральной извилины, а также с прилежащими отделами коры лобной и теменной долей. Проходят в составе задней ножки внутренней капсулы;
• нижняя ножка таламуса, pedunculus thalami inferior , содержит радиальные волокна, связывающие подушку таламуса и медиальные коленчатые тела с участками височной хоры;
• задние таламические лучистости (см. ранее).

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Проводящие пути спинного мозга

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными - соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегмен­тов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.

Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие - идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние - расположенные кнутри от передних рогов, задние - расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые - расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками.

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.

В передних канатиках расположены нисходящие пути:

1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;

2) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis);

4) преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis).

В задних канатиках проходят восходящие пути:

1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis);

2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).

В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.

К нисходящим путям относятся:

1) латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным;

2) красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis);

3) ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis).

К восходящим путям относятся:

1) спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь;

2) латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спин­ного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества проме­жуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе про­межуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

Нисходящие пути (рис. 4.10) связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами.

Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пира­мидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечи­вающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединя­ющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пира­мидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.

Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и пря­мого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спин­ного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следователь­но, весь пирамидный путь является перекрещенным.

Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симмет­ричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий - в ретикулярную формацию ствола мозга.

Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.

Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.

Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.

Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже уча­стка повреждения.

Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.

При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.

Спиноцеребральные восходящие пути (см. рис. 4.10) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.

Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начи­нается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ган­глиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних ко­нечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в лате­ральные ядра таламуса противоположного полушария большого моз­га, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе пере­ключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60-100 м/с.

Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) - основной путь кожной чувствительности - начинается от болевых, темпера­турных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; ско­рость проведения возбуждения по ним 1-30 м/с (второе переклю­чение), отсюда - в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает инфор­мацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.

Восходящие (чувствительные) пути	Физиологическое значение
Тонкий пучок (пучок Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору
Клиновидный пучок (пучок Бурдаха), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору	Осознаваемая импульсация от опорно-двигательного аппарата
Задний спиномозжечковый путь (Флексига)
Передний спиномозжечковый путь (Говерса)	Проводит импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок в мозжечок; импульсация не осознаваемая
Латеральный спиноталамический путь	Передаются болевая и температурная чувствительности
Передний спиноталамический путь	Передаются тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)
Передний кортикоспинальный (пирамидный)	Передаются импульсы к скелетным мышцам, произвольные движения
Руброспинальный путь (Монакова), проходит в боковых столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный путь, проходит в передних столбах	Передает импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

Необходимо отметить, что вся афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная информация т регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, вибрации, давления);

от проприорецепторов (мышечных, а именно - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Значение афферентной импульсации , поступающей в спинной мозг заключается в следующем:

участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление становится несовершенным;

участие в процессах регуляции функций внутренних органов;

поддерживает тонус ЦНС. При выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС;

несет информацию об изменениях окружающей среды.

Второй, не менее значимой функцией спинного мозга является рефлекторная функция. Как рефлекторный центр спинной мозг осуществляет двигательные и вегетативные рефлексы. Двигательные нейроны спинного мозга иннервируют все мышцы туловища и конечностей. С вегетативными центрами спинного мозга связаны и важнейшие вегетативные рефлексы: сосудодвигательный, пищевой, дыхательный и т.д. Рефлекторную функцию спинной мозг осуществляет во взаимодействии с головным мозгом. Раскрывая механизм рефлекторной деятельности спинного мозга необходимо отметить, что рефлексы спинного мозга достаточно просты. По форме это в основном сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера. Сила и длительность спинальных рефлексов увеличивается при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Все спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам.

Во-первых , по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс, они могут подразделяться на проприорецептивные, висцерорецептивные, кожные (защитные). Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, участвуют в формировании акта хотьбы, регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные рефлексы возникают с интерорецепторов (рецепторов внутренних органов) и проявляются в сокращениях мышц передней и брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины.

Во-вторых , спинальные рефлексы ученые считают целесообразным объединять по органам (эффекторам рефлекса). Здесь выделяются рефлексы конечностей, брюшные, органов таза. Наиболее обширной из этих рефлексов является категория рефлексов конечностей. Кроме того, именно она является и наиболее изученной. Если в качестве объдиняющего признака рефлексов конечностей принять характер ответной реакции, то все их можно объединить в четыре группы: 1) сгибательные; 2) разгибательные; 3) ритмические и 4) познотонические.

В свою очередь, сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические. Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечностей при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи имеют защитное значение.

Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц и их главное назначение – поддержание соответствующей позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью физических сокращений мышц. В клинике исследуют три вида сгибательных фазных рефлексов: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы), а также подошвенный рефлекс (кожный).

Разгибательные рефлексы также бывают фазными и тоническими. Они возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей и являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов (например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже подколенной чашечки). При этом возникает коленный разгибательный рефлекс, вследствие сокращения четырехглавой мышцы. Мотонейроны мышц-сгибателей во время разгибательного рефлекса тормозятся. Фазные разгибательные рефлексы участвуют, как и сгибательные, в формировании акта ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикальной естественной позы. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы, направленные на растяжение мышц сгибателей и разгибателей также называют миотатическими.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами этих рефлексов могут служить чесательный или шагательный рефлексы кошки, собаки. Так шагательный рефлекс вызывается однократным раздражением кожи конечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной конечности (если у животного, то задней). Это так называемый перекрестный разгибательный рефлекс. Затем согнутая конечность разгибается, опускается вниз, разогнутая – сгибается и поднимается вверх и т.д. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбуждения и торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Особая роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные рецепторы (мышечные веретена) расположены параллельно скелетной мышце. Своими концами они крепятся к соединительно-тканной оболочке пучка мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5-1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Элемент шагательного рефлекса- поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим мотонейронам спинного мозга и возбуждают их. Далее мотонейроны посылают импульсы к той же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется, начинают возбуждаться сухожильные рецепторы, импульсы от которых тоже поступают в первую очередь, в свой центр в спинном мозге. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение мотонейронов той же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и мотонейронов и мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения возбуждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Таким образом, мышца поочередно сокращается и расслабляется, сгибается и разгибается. Таким образом и осуществляется процесс «шагания».

Рефлексы позы (позные) – это перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. Данные рефлексы изучались голландским ученым физиологом Р.Магнусом на кошках. Ученый установил, что имеется две разновидности этих рефлексов – возникающие при наклоне и при поворотах головы.

При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо и влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на той стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы и именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Необходимо отметить, что как рефлекторная, так и проводниковая деятельность спинного мозга контролируются выше лежащими отделами ЦНС посредством импульсации ко всем его нервным элементам.

Вопросы для самоконтроля:

Что такое спинной мозг?

Где располагается спинной мозг?

Что понимается под «утолщениями спинного мозга»?

Что такое сегменты спинного мозга?

Каково общее количество нейронов спинного мозга?

Раскройте подходы к классификации нейронов спинного мозга.

Чем представлена ретикулярная формация спинного мозга?

Охарактеризуйте нервные центры спинного мозга.

Назовите функции спинного мозга.

Дайте характеристику проводниковой функции спинного мозга.

Раскройте механизм поступления импульсации в спинной мозг.

Каково значение афферентной импульсации?

В чем сущность рефлекторной функции спинного мозга.

Подходы к классификации спинальных рефлексов.

Механизм шагательного рефлекса.

Как уже отмечалось, в спинном мозге имеется целый ряд нейронов, дающих начало длинным восходящим путям к различным структурам головного мозга. В спинной мозг поступает и большое количество нисходящих трактов, образованных аксонами нервных клеток, локализующихся в коре больших полушарий, в среднем и продолговатом мозге. Все эти проекции наряду с путями, связывающими клетки различных спинальных сег­ментов, образуют систему проводящих путей, сформированных в виде белого вещества, где каждый тракт занимает вполне определенное положение.

Основные восходящие пути спинного мозга показаны на рис. 81 и в табл. 4. Часть из них представляет собой идущие без перерыва волокна первичных афферентных (чувствительных) нейронов. Эти волокна - тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха) пучки идут в составе дорсальных канатиков белого вещества и заканчива­ются в продолговатом мозге возле нейронных релейных ядер, называемых ядрами дорсально­го канатика, или ядрами Голля и Бурдаха. Волокна дорсального канатика являются проводника­ми кожно-механической чувст- рис. 81. Локализация основных восходящих путей в белом вительности. веществе спинного мозга (схема). Объяснение в тексте.

Остальные восходящие пути начинаются от нейронов, расположенных в сером ве­ществе спинного мозга. Поскольку эти нейроны получают синаптические входы от первичных афферентных нейронов, их принято обозначать нейронами второго порядка, или вторичными афферентными нейронами. Основная масса волокон от вторичных афферентных нейронов проходит в составе латерального канатика белого вещества. Здесь расположен спиноталамический путь. Аксоны спиноталамических нейронов совер­шают перекрест и доходят не прерываясь через продолговатый и средний мозг до таламических ядер, где они образуют синапсы с нейронами таламуса. По спиноталамическим путям поступает импульсация от кожных рецепторов.

В латеральных канатиках проходят волокна спинно-мозжечковых трактов, дорсаль­ного и вентрального, проводящие в кору мозжечка импульсацию от кожных и мышеч­ных рецепторов.

В составе латерального канатика идут и волокна спиноцервикального тракта, окончания кото­рых образуют синапсы с релейными нейронами шейного отдела спинного мозга - нейронами

цервикального ядра. После переклю­чения в цервикальном ядре этот путь направляется в мозжечок и ядра ствола.

Путь болевой чувствитель­ности локализуется в вентраль­ных столбах белого вещества. Кроме того, в задних, боковых и передних столбах проходят собственные проводящие пути спинного мозга, обеспечиваю­щие интеграцию функций и реф­лекторную деятельность его цен­тров.

Нисходящие пути спинного мозга также разделяются на несколько самостоятельных тра­ктов, занимающих определенное положение в латеральных и вентральных канатиках белого вещества (рис. 82).

Эволюционно более древние нисходящие пути берут начало от нейронов, ядра кото­рых расположены в пределах продолговатого мозга и моста. Это ретикулоспинальный и вестибулоспинальный тракты. Ретикулоспинальный тракт образован аксонами нейро­нов ретикулярной формации заднего мозга.

Ретикулоспинальные волокна идут в составе латеральных и вентральных канатиков спинного мозга и заканчиваются на многих нейронах серого вещества, в том числе на а- и y-мотонейронах. Сходную локализацию имеют волокна вестибулоспинального тракта, являющиеся главным образом аксонами нейронов латерального вестибулярного ядра, или ядра Дейтерса. Оба эти тракта не перекрещиваются.

Эволюционно более молодым нисходящим путем является руброспинальный тракт, достигающий наибольшего развития только у млекопитающих. Руброспинальные волокна являются аксонами нейронов красного ядра, расположенного в среднем мозге. Руброспинальный тракт совершает перекрест и идет в составе латеральных канатиков белого вещества.

Окончания руброспинальных волокон занимают в сером веществе спинного мозга более дорсальное положение, чем окончание волокон ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Тем не менее часть из этих волокон образует-синапсы непосредственно на мотонейронах.

Наиболее важный нисходящий путь - кортико-спинальный, или пирамидный, тракт, нейроны которого расположены в двигательной зоне больших полушарий. Пира­мидный тракт является Эволюционно самым молодым. Он появляется только у млекопи­тающих и наиболее развит у приматов и человека. Волокна пирамидного тракта соверша­ют перекрест и идут в составе дорсолатеральных канатиков над руброспинальным трактом. Окончания кортико-спинальных волокон обнаруживаются главным образом на вставочных нейронах спинного мозга. Пирамидные аксоны, устанавливающие прямые связи с мотонейронами, относятся к миелинизированным волокнам большого диаметра и проводят импульсы с высокой скоростью.