Процесс оплодотворения у животных. Оплодотворение внешнее

Число и размеры половых клеток различны у разных животных. Наблюдается такая закономерность: чем меньше вероятность встречи яйцеклетки и сперматозоида, тем большее число половых клеток образуется в организме. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и сперму прямо в воду (происходит наружное осеменение), и количество икринок у некоторых из них достигает громадной величины (треска выметывает около 10 млн. икринок). При внутреннем оплодотворении благодаря согласованному поведению самца и самки мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. В этом случае вероятность оплодотворения очень высока и, как следствие, количество половых клеток резко уменьшается. Очень сильно уменьшено число производимых половых клеток у тех родителей, которые заботятся о потомках. Так, число икринок у живородящих рыб не превышает нескольких сотен, а одиночные осы, обеспечивающие будущих личинок кормом - парализованными насекомыми, откладывают всего около десяти яиц. На количество производимых яйцеклеток влияет множество других факторов. В частности, существует зависимость между размерами яиц и их количеством - чем крупнее яйца, тем их меньше (птицы). Процесс оплодотворения состоит из нескольких этапов: проникновения сперматозоида в яйцо, слияния гаплоидных ядер обеих гамет с образованием диплоидной клетки - зиготы и активации ее к дроблению и дальнейшему развитию. Яйца большинства животных должны быть оплодотворены почти сразу после овуляции. У большинства млекопитающих яйцо обычно сохраняет способность к оплодотворению на протяжении 24 ч, а у человека - 12-24 ч после овуляции. Сперматозоиды, оказавшиеся вне мужской половой системы, как правило, живут очень короткое время. Так, сперматозоиды форели погибают в воде уже через 30 с, в половых путях кур сперматозоиды живут 30-40 дней, в матке и яйцеводах женщины - 5-8 дней, а в семяприемнике самок пчел сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении года и более. Нахождение яйцеклетки сперматозоидом и их взаимодействие обеспечивается специальными веществами - гамонами , вырабатываемыми половыми клетками. Предполагают, что существуют по крайней мере два типа гиногамонов - веществ, выделяемых яйцеклетками (один активирует движение сперматозоидов, другой агглютинирует их), и два типа андрогамонов , выделяемых мужскими половыми клетками (один парализует подвижность сперматозоидов, другой растворяет оболочку яйца). Оплодотворение происходит лишь при определенной концентрации сперматозоидов ( рис. 76). На кроликах было показано, что не происходит оплодотворения как в том случае, когда в осеменении самки участвует менее 1000 сперматозоидов, так и в том, когда их больше 100 млн. Это объясняют недостаточным или избыточным количеством выделяемой гиалуронидазы - фермента.

На примере лягушки рассмотрим, как происходит оплодотворение у животных. Неоплодотворенная икринка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ее от внешних воздействий. Сперматозоиды активно передвигаются в воде и при встрече с яйцеклеткой с помощью гиалуронидазы, выделяемой акросомой, растворяют ее оболочки и проникают внутрь клетки. Как только один сперматозоид проникнет в яйцеклетку, ее оболочки приобретают свойства, препятствующие проникновению других сперматозоидов, а яйцо начинает готовиться к делению.

Эксперименты показывают, что для побуждения яйца к дроблению совсем не обязательно проникновение сперматозоида в яйцеклетку, достаточно их поверхностного взаимодействия. Если микропипеткой оттянуть начавший проникать внутрь яйцеклетки сперматозоид, то может начаться дробление. И наоборот, если микропипеткой ввести сперматозоид сразу внутрь яйца, то активации не произойдет. У некоторых видов, в частности у тутового шелкопряда, в яйцеклетку могут проникнуть несколько сперматозоидов, но сливается с ядром яйцеклетки в норме только один из них, остальные погибают.

У высших животных для воспроизведения потомства используются мужские и женские половые клетки, или гаметы. Они сильно отличаются друг от друга и от остальных клеток организма.

Женская половая клетка называется яйцом. Она крупная, имеющая овальную или шарообразную форму, содержит в большом количестве дейтоплазму (желток) – строительный материал, за счет которого у млекопитающих (кроме яйцекладущих: ехидны и утконоса) яйцо развивается в первый момент после оплодотворения, а у остальных животных до полного созревания зародыша. Вот почему клетки последних достигают прямо‑таки гигантской величины.

Самыми большими яйцеклетками из всех живущих в настоящее время на Земле животных, если взять их со всеми оболочками, к которым у птиц относятся скорлупа и белок, являются яйца страусов. Вес этой клетки 2–3 килограмма. У вымерших доисторических рептилий и у еще сравнительно недавно жившего на Земле странствующего голубя объем яйца был с доброе ведро. Человеческая яйцеклетка относится к числу наиболее маленьких, ее диаметр равняется 0,2–0,5 миллиметра. У беспозвоночных известны еще более мелкие яйца, диаметр которых едва достигает 0,04 миллиметра.

Яйца созревают в женских половых органах – яичниках. У человека они формируются в раннем детстве, примерно к двум с половиной годам, и позже уже не изменяются. Удалось сосчитать, что в каждом яичнике в это время содержится по 30 000 яйцеклеток. В более ранний период их несколько больше, но начиная с шестого месяца внутриутробной жизни в яичнике эмбриона некоторые из них начинают созревать, однако полного развития не достигают.

Созревающее яйцо дважды делится и теряет при этом половину своих хромосом. Лишь после наступления у девушки половой зрелости яйцеклетка может достичь полного развития, и произойдет овуляция, выделение яйца из яичника. В течение жизни у женщины созревает лишь немногим более 400 яйцеклеток, по 13 в течение одного года.

Мужские половые клетки – сперматозоиды очень своеобразны и непохожи на другие клетки организма. Сперматозоиды различных животных отличаются друг от друга по внешнему виду. Общим является то, что они всегда меньше яйца и всем им присуща подвижность.

Сперматозоид млекопитающих состоит из небольшой головки и длинного хвоста, с помощью которого он передвигается. Длина человеческого сперматозоида 50–70 микрон, а его головки всего 4–5 микрон. Особенно сложно устроены сперматозоиды низших животных. Они часто бывают снабжены перфоратором в виде шила, сверла, долота или штопора для вскрытия яичной оболочки, а также лопастями, плавниками и другими приспособлениями.

Сперматозоиды развиваются в мужских половых железах – семенниках, которые у позвоночных животных бывают парными и располагаются в полости тела. Только у человека и некоторых млекопитающих они находятся в специальных мешочках непосредственно под кожей. Выход семенников наружу осуществляется во время внутриутробной жизни плода. Если этого почему‑либо не произошло, то в таких семенниках сперматозоиды развиваться не будут. Предполагают, что так происходит из‑за высокой температуры внутри брюшной полости. Во всяком случае, слоны, у которых семенники лежат в полости тела, а температура достаточно высока, в брачный период поднимаются высоко в горы, где холодно. Без этого зачатие невозможно. Когда же этих гигантов привозят на наш холодный север, они нередко в первые же годы дают потомство. А нужно помнить, что даже у себя на родине размножение слонов в неволе явление далеко не частое.

Семенники мужчин имеют около тысячи извитых канальцев каждый. В стенках канальцев есть крупные овальные клетки, при делении которых и возникают сперматозоиды. Во время деления они так же, как и женские гаметы, теряют половину хромосом, а затем совершают сложный процесс морфологической реконструкции, превращаясь из обычной овальной клетки в зрелый сперматозоид.

Еще не получившие способности к движению сперматозоиды по канальцам проталкиваются в придаток семенника, представляющий собой сильно извитую трубку, где сперматозоиды и хранятся в семенной жидкости, которая содержит необходимые для них питательные вещества: глюкозу и фруктозу.

Независимо от того, где должна произойти встреча сперматозоидов с яйцом, в половых ли путях самки или вне организма, у каждого сперматозоида в отдельности очень мало шансов достичь яйца. Ведь в женских половых путях человеческому сперматозоиду необходимо проделать огромный путь, а скорость движения не превышает 1,5–3 миллиметров в минуту.

Чтобы обеспечить надежность встречи двух половых клеток, природе пришлось пойти по линии использования огромных армий сперматозоидов даже в тех случаях, когда необходимо оплодотворить всего одно яйцо. Так, во время полового акта в половую систему женщины, где в лучшем случае может находиться всего одна созревшая яйцеклетка, вводится 200 или больше миллионов сперматозоидов.

Дело осложняется еще и тем, что половые клетки (и женские и мужские) очень нежны и недолговечны. Человеческая яйцеклетка через сутки после овуляции погибает, сперматозоиды в половых путях женщины живут несколько дольше, 24–48 часов.

Но дело не только в продолжительности существования половых элементов, важно также, в течение какого времени они способны к оплодотворению. Оболочка икры лосося, попав в воду, затвердевает настолько, что сперматозоид уже не может сквозь нее проникнуть. Да и сами сперматозоиды сохраняют в воде способность двигаться очень непродолжительное время: у лосося – 45 секунд, а у ручьевой форели всего 23 секунды. За такой короткий срок и должна произойти встреча обеих клеток. Поэтому при искусственном разведении лосося на рыбозаводах икру предварительно смешивают со сперматозоидами и лишь несколько позже переносят в воду.

Продолжительность жизни и способность сперматозоидов к движению может быть значительно увеличена, если сохранять их без воды. В «сухом» виде сперматозоиды некоторых рыб могут храниться одну‑две недели, а иногда и больше.

У некоторых животных сперма в половых путях самки хранится очень долго. Спаривание летучих мышей протекает во время зимовки, но оплодотворения в этот момент не происходит. Введенная в организм самки сперма сохраняется в половых путях до весны. У улиток сперма может храниться годами. У пчел спаривание происходит раз в жизни. Сперма сохраняется в специальном мешочке, соединенном с половыми путями. Когда пчелиная матка откладывает яйца, она произвольно открывает сфинктор мешочка и дает возможность сперматозоидам оплодотворять откладываемые яйца. Если кладка производится при закрытом сфинкторе, яйца оказываются неоплодотворенными.

Как находит сперматозоид яйцо? Об этом сейчас известно немного. Благодаря огромным количествам сперматозоидов встреча с яйцом может происходить в результате случайных столкновений. Известны и особые приспособления. Яйца некоторых животных содержат специальные вещества, которые, выделяясь в окружающую среду в совершенно ничтожных количествах, либо удлиняют срок жизни сперматозоидов, либо заставляют их двигаться к источнику этого вещества.

Существование огромных армий сперматозоидов не обязательно. Там, где устройство полового аппарата значительно облегчает встречу сперматозоида с яйцом, животные обходятся небольшим количеством мужских половых клеток. Так, у некоторых низших ракообразных, относящихся к дафнидам, яйцеклетки в количестве двух хранятся в тесной выводковой камере, куда во время спаривания и попадают сперматозоиды, после чего отверстие, через которое они вводятся, закрывается. Сперматозоиды у этих дафнид очень крупные, малоподвижные и, что особенно интересно, их мало. Во время спаривания в выводковую камеру попадает не больше пяти, а всего у самца сперматозоидов не более 20.

Оплодотворение начинается с прикрепления сперматозоида к оболочке яйца. Теперь он должен проникнуть внутрь. Этому препятствует оболочка яйца. У некоторых животных, например у иглокожих и амфибий, очень толстая. Часто она для сперматозоидов совершенно непроходима, за исключением узкого канала, называемого «микропиле»; только по нему и может внутрь яйца проникнуть сперматозоид. Усилия, которые при этом развивают сперматозоиды, огромны. Можно наблюдать, как крупные яйца морских животных, в сравнении с которыми сперматозоиды ничтожно малы, под дружным натиском их многотысячных армий, окружающих яйцеклетку плотным кольцом, начинают медленно двигаться или вращаться.

Человеческое яйцо, кроме собственной оболочки, окружено еще слоем клеток – лучистым венцом и поэтому недоступно одному сперматозоиду. Только общие усилия нескольких сот тысяч сперматозоидов могут привести к прорыву этого барьера, разрушив с помощью особого фермента гиалуронидазы, в ничтожных количествах содержащегося в их головках, вещество, спаивающее между собой клетки лучистого венца. Лишь затем один из сперматозоидов сможет проникнуть в яйцо.

Проникновение внутрь яйца сразу же вызывает в нем ряд изменений и в первую очередь оболочки: за короткий срок она так уплотняется, что через нее больше уже не сможет проникнуть ни один сперматозоид. Возникновение этой оболочки обеспечивает оплодотворение яйца только одним сперматозоидом.

При этом яйцо яйцеклетки сливается с ядром проникшего внутрь сперматозоида. Таким образом, ядро новой клетки, возникшей от слияния мужской и женской гамет, содержит уже полное число хромосом. Затем яйцеклетка начинает делиться.

В некоторых случаях возникновение оболочки оплодотворения задерживается, и благодаря этому в яйцо проникает несколько сперматозоидов. При слиянии их ядер с ядром яйца общее количество хромосом оказывается больше нормального. Впрочем, для, некоторых организмов проникновение в яйцо нескольких сперматозоидов является нормальным явлением. Однако и в этом случае лишь один из них сливается с ядром женской клетки. Остальные погибают недалеко от поверхности ядра, и их вещество используется только для питания яйцеклетки.

Лишь в исключительно редких случаях в слиянии может принять участие несколько сперматозоидов. Такая яйцеклетка обычно развивается неправильно и вскоре гибнет. Однако у насекомых, птиц и некоторых других животных в искусственных условиях удается вырастить до взрослого состояния отдельные экземпляры, полученные от слияния яйцеклетки с несколькими сперматозоидами.

Полиплоидные животные, то есть имеющие по нескольку наборов хромосом, возникают и при нормальном оплодотворении яйца одним сперматозоидом, если нарушить процесс последующего дробления яйцеклетки. Особенно широко полиплоидия развита у растений. Клетки полиплоидных растений более крупные, в результате размер растений сильно увеличивается. Все культурные растения полиплоидны. Значительно более редки случаи полиплоидии у животных. Может быть, это объясняется путаницей при определении пола. Нормального расхождения хромосом при этом не происходит, деление яйцеклетки нарушается, и она гибнет. Только у однополых животных полиплоидия получается легко.

Оплодотворение – специфическая реакция. Это значит, что слияние может произойти между половыми клетками животных, относящихся к одному или очень близким видам. Оплодотворение яйца спермой неродственных животных встречается только как исключительное явление.

Еще одна особенность оплодотворения – оно необратимо. Если сперматозоид, проникший в яйцо, даже почему‑либо погибнет, оно может продолжать развитие и дробление, как будто ничего и не произошло. Развитие яйца будет продолжаться, если проникший в него сперматозоид осторожно извлечь оттуда. Повторно в это яйцо ни один сперматозоид уже попасть не сможет. Развивающиеся из таких неполноценно оплодотворенных яиц зародыши гибнут на ранних этапах развития и лишь иногда достигают взрослого состояния. Способность яйца развиваться после гибели или удаления проникшего внутрь сперматозоида – очень важное свойство. Благодаря этой способности с яйцом могут происходить удивительные вещи.



Половое размножение организмов связано с их морфологической и физиологической половой дифференциацией (половой диморфизм) и половым процессом.

Половой процесс характеризуется системой приспособительных механизмов:

1. образованием мужских и женских гамет,
2. их слиянием в процессе оплодотворения (сингамия),
3. объединением ядер (кариогамия),
4. синаупсисогомологивдных хромосом в мейозе и перекомбинацией наследственных факторов.

Цикл полового размножения охватывает период от момента формирования половых клеток до их нового воспроизведения в следующем поколении.

Оплодотворением принято называть побуждение яйца к развитию в результате кариогамии. Оплодотворение представляет собой процесс необратимый - оплодотворенное однажды яйцо не может быть оплодотворено вновь. Сингамия и кариогамия составляют сущность процесса оплодотворения. Однако у некоторых видов воспроизведение нового поколения осуществляется на основе только женской гаметы - яйцеклетки без оплодотворения (девственное размножение). В этом случае половое размножение также заканчивается созреванием гамет. Оба эти способа размножения могут чередоваться у одного и того же вида.

В процессе оплодотворения осуществляются следующие важные генетические явления, необходимые для существования вида:

• восстановление диплоидного набора хромосом, а в пределах диплоидного набора - парности гомологичных (материнских и отцовских) хромосом, разошедшихся в мейозе в процессе образования половых клеток у родительских организмов;
• обеспечение материальной непрерывности между следующими друг за другом поколениями;
• объединение в одном индивидууме наследственных свойств материнского и отцовского организмов.

Для обеспечения оплодотворения необходимо одновременное созревание гамет материнского и отцовского организма. У перекрестноопыляющихся растений созревание мужских и женских половых клеток может не совпадать во времени, и это несоответствие служит приспособительным механизмом, препятствующим самоопылению. Возможно, что несоответствие во времени созревания половых клеток у разных полов одного вида является одним из путей возникновения перекрестного опыления.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения у животных можно разделить на несколько фаз.

Первая фаза начинается с того, что сперматозоид либо прикрепляется к любой точке поверхности яйца, либо проникает в нее через микропиле. Момент соприкосновения головки сперматозоида с яйцом является начальным в цепи химических реакций. Эту фазу называют фазой активации яйца . В норме активацию яйца вызывают сперматозоиды своего вида. В некоторых случаях (у червя Rhabdites monohystera) сперматозоиды могут активировать яйцо, но при этом мужское ядро не сливается с материнским. Такое явление называют псевдогамным оплодотворением .

Вторая фаза процесса оплодотворения начинается после проникновения в яйцо, одного, а у некоторых животных и нескольких сперматозоидов. Проникший сперматозоид «готовится» к слиянию с женским ядром и последующему митозу: ядро сперматозоида постепенно набухает и приобретает вид интерфазного ядра. Такое ядро называют семенным, или мужским, пронуклеусом .

К моменту соприкосновения сперматозоида с яйцом и проникновения его внутрь ядро яйцеклетки у разных животных может находиться на разных стадиях деления созревания. Ядро яйцеклетки, готовое к слиянию с ядром сперматозоида, называют женским пронуклеусом. Собственно оплодотворение, т. е. слияние отцовского и материнского пронуклеусов, возможно лишь после окончания мейоза.

Проникновение сперматозоида может происходить на стадиях:

1. ооцита I с покоящимся ядром
2. ооцита I в стадии метафазы I
3. ооцита II в стадиях мета — или анафазы II
4. зрелой яйцеклетки

У иглокожих и кишечнополостных сперматозоид может проникать в яйцеклетку после завершения мейоза. Такое оплодотворение называют оплодотворением типа морского ежа . После проникновения сперматозоида в яйцо его ядро вскоре соединяется с женским ядром; ядро зиготы приступает к первому делению - дроблению яйца.

У бесчерепных (ланцетник) и всех позвоночных проникновение сперматозоида в яйцеклетку происходит, как правило, во время метафазы II. У асцидий, двустворчатых моллюсков и ряда других животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на стадии метафазы I, а у губок, аскарид и некоторых других животных - на стадии ооцит I, т. е. до наступления мейоза. Этот тип оплодотворения называют типом аскариды . Проникший в цитоплазму яйца сперматозоид «ожидает» в стадии покоя окончания второго мейотического деления яйца.

В акте оплодотворения два гаплоидных пронуклеуса сливаются в одно ядро. Кариогамия дает начало новому качественному процессу - развитию зиготы. Этот момент является кульминационным пунктом процесса полового размножения. В результате кариогамии, гомологичные хромосомы, разошедшиеся в мейозе предыдущего поколения, вновь воссоединяются в одном ядре зиготы.

Для понимания ряда важных генетических явлений необходимо знать, какие элементы сперматозоида проникают в яйцеклетку. Раньше считалось, что цитоплазма сперматозоида и ее органоиды не попадают в яйцеклетку. В настоящее время все больше накапливается фактов в пользу того, что в цитоплазму яйцеклетки у млекопитающих проникает не только головка (ядро) сперматозоида, но и его шейка и даже хвостовая часть. Если это подтвердится, то взгляды на роль цитоплазмы мужского организма в передаче его свойств потомству должны быть пересмотрены. Впрочем, генетических данных на этот счет пока нет; известны лишь факты передачи вирусных заболеваний.

Вместе с ядром сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки проникает центриоль, которая через некоторое время образует центросферу, дающую начало веретену дробления.

Приведенное общее описание оплодотворения у животных в деталях может варьировать у разных видов. Вследствие этих изменений процесс оплодотворения у каждого вида может протекать специфично, препятствуя межвидовому скрещиванию.

Оплодотворение у растений

У растений так же, как и у животных, сущность оплодотворения сводится к слиянию двух гаплоидных ядер.

Оплодотворение у растений в принципе сходно с таковым у животных, однако существование у растений гаметофита привело к появлению у них и некоторых особенностей.

Цитологический механизм этого процесса у голосеменных был создан русским ботаником Н. Н. Горожанкиным в 1880 г., а у покрытосеменных - Е. Страсбургером в 1884 г. Е. Страсбургер охарактеризовал оплодотворение у покрытосеменных следующим образом:

1. процесс оплодотворения включает в себя слияние ядра мужской и женской гамет,
2. цитоплазма гамет не имеет отношения к оплодотворению,
3. ядро спермия и ядро яйцеклетки суть настоящие ядра.

Слияние спермия с ядром яйцеклетки и является собственно актом оплодотворения, в результате которого образуется зигота с диплоидным набором хромосом.

Выше было сказано, что микрогаметогенез завершается образованием двух спермиев, которые возникают или в пыльцевом зерне, или в пыльцевой трубке при прорастании пыльцевого зерна. Время начала прорастания зерен после попадания их на рыльце у разных растений варьирует в зависимости, от внешних условий и состояния рыльца и пестика. Так, например, у свеклы прорастание пыльцевых зерен начинается через 2 ч, у кок-сагыза - через 5 мин, а у кукурузы, сорго и других растений происходит почти немедленно.

Первым признаком прорастания пыльцевого зерна является увеличение его объема. Обычно из одного пыльцевого зерна образуется одна трубка, но у некоторых растений (мальвовые, тыквенные) из одного зерна образуется несколько трубок, однако полного развития достигает лишь одна из них. Характер роста пыльцевых трубок определяется наследственными свойствами растений. К. Корренсом у MeiaridrTum (дрёма) было обнаружено, что при одновременном прорастании на рыльце нескольких пыльцевых зерен скорость роста пыльцевых трубок нередко зависит от их числа: чем больше их, тем медленнее они прорастают, при этом наблюдается конкуренция.

Пыльцевая трубка, дорастая до микропиле, приходит в соприкосновение с той частью зародышевого мешка, где находится яйцевой аппарат - яйцеклетка и синергиды. Впрочем, у некоторых растений пыльцевая трубка подходит к зародышевому мешку через халазальную часть семяпочки.

Передвигающиеся по пыльцевой трубке по мере ее роста два генеративных ядра - спермия после разрыва трубки вместе с ее содержимым попадают внутрь зародышевого мешка. Спермин могут быть округлой, штопорообразной формы, иногда разрыхленные, с видимыми хромосомными нитями и др. Ядра их в этот момент, как правило, находятся в стадии телофазы. Из двух проникших в зародышевый мешок спермиев один спермий внедряется яйцеклетку и сливается с гаплоидным ядром последней. Слияние ядра спермия с ядром яйцеклетки является центральным моментом оплодотворения у растений.

У растений так же, как и у животных, готовность к слиянию мужского и женского ядер может быть различной. Условно можно считать, что у растений имеются два типа оплодотворения: тип сложноцветных, аналогичный типу морского ежа у животных, и тип лилейных, аналогичный типу аскариды. В первом случае (тип сложноцветных) ядро спермия проникает в зрелую яйцеклетку в состоянии незавершенной телофазы, растворяет оболочку ядра яйцеклетки и переходит в интерфазное состояние. Во втором случае (тип лилейных) спермий проникает в яйцеклетку, находясь на стадии поздней телофазы. Ядро спермия не проникает в ядро яйцеклетки, а остается лежать рядом с ним. Каждое ядро в дальнейшем начинает подготавливаться к делению обособленно, и объединение их хромосом происходит только на стадии метафазы первого митотического деления зиготы. В оплодотворенной яйцеклетке - в зиготе восстанавливается диплоидное число хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

После оплодотворения у покрытосеменных растений развивается дополнительный эмбриональный орган - эндосперм, который представляет собой питательное депо зародыша. Начало развития эндосперма вторым оплодотворением. Второй спермий пыльцевой трубки, попадая в зародышевый мешок» сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. При этом образуется набор хромосом: два одинаковых набора хромосом материнского организма и один набор отцовского.

Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого - с ядром центральной клетки называют двойным оплодотворением . Честь этого открытия, сделанного в 1898 г., принадлежит нашему соотечественнику С. Г. Навашину. Триплоидная природа ядер эндосперма впервые была установлена у скерды (Crepis) М. С. Навашиным в 1915 г.

Образование ткани, питающей зародыш, является особенностью растений. У животных эта функция возложена на запасные питательные вещества яйцеклетки и материнский организм, питающий зародыш через плаценту.

Одна из особенностей оплодотворения у растений, вытекающая из наличия у них двойного оплодотворения, представляет собой явление, называемое ксениями . Этот термин был предложен в 1881 г. В. Фоке. Смысл этого явления заключается в прямом влиянии пыльцы на признаки и свойства эндосперма. Например, имеются сорта кукурузы с желтым эндоспермом (желтые семена) и с белым эндоспермом (белые семена). Если женские цветки белозерного сорта опылить пыльцой желтозерного сорта, то, несмотря на то, что эндосперм развивается на растении белозерного сорта, окраска его будет желтой или бледно-желтой. Следовательно, ядро спермия способно изменить окраску эндосперма, ибо эта ткань так же как и ткань зародыша, гибридного происхождения.

Таков в самых общих чертах процесс оплодотворения у животных и растений. Однако он подвержен приспособительным изменениям в зависимости от особенностей строения половых клеток и биологии размножения, свойственных каждому виду животных и растений.

У животных оплодотворение может быть внешним и внутренним. При внешнем оплодотворении женская и мужская половые клет­ки сливаются вне половой системы самки (или гермафродитной особи). Внешнее оплодотворение чаще всего встречается у обитателей водоемов (многощетинковые черви, двустворчатые моллюски, речной рак, ланцетники, большинство костных рыб, земноводных), а также у некоторых наземных животных (например, дождевых червей).

Внутреннее оплодотворение, происходящее в органах половой системы самки (или гермафродитной особи), присуще большинству наземных животных (плоские и круглые черви, брюхоногие моллюски, на­секомые, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие), а также некоторым обитателям водоемов (хрящевые рыбы).

В процессе оплодотворения происходит активация яйцеклетки, проникновение в нее сперматозоида и слияние их ядер. После проникновения сперматозоида свойства оболочки яйцеклетки изме­няются и она становится непроницаемой для других сперматозоидов.

Для процесса оплодотворения водорослям и выс­шим споровым растениям необходима влага, в кото­рой передвигаются подвижные сперматозоиды. У голосеменных и покрытосеменных процесс оплодо­творения не зависит от влажности среды. У этих групп растений процессу оплодотворения предшествует про­цесс опыления. Опыление - это перенос пыльцевого зерна, содержащего мужские половые клетки, с пыль­ников тычинок на рыльце пестика (покрытосеменные) или на семязачаток (голосеменные). Опыление у по­крытосеменных может происходить с помощью живот­ных-опылителей (насекомые, мелкие птицы), ветра, воды, а у голосеменных только с помощью ветра.

Опыление может быть перекрестным (если пыль­цевое зерно попадает на рыльце пестика другого цвет­ка) или же происходит самоопыление (пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика того же цветка).

Рассмотрим процесс оплодотворения у растений на примере покрытосеменных. Впервые его исследовал в 1898 году украинский ученый С.Г. Навашин. Этот процесс получил название двойного оплодотворе­ния .

После того, как пыльцевое зерно попадает на рыль­це пестика, оно набухает и начинается формирование пыльцевой трубки. В пыльцевую трубку переходят три гаплоидные клетки - вегетативная и два спермия. Вегетативная клетка создает питательную среду для спермиев и со временем исчезает. Через особое от­верстие в оболочках семязачатка (пыльцевход) пыль­цевая трубка проникает в зародышевый мешок, состоящий из семи клеток. На его полюсах располо­жены шесть гаплоидных клеток, одна из которых яйцеклетка. В центре зародышевого мешка распола­гается клетка (центральная клетка) с двумя гаплоид­ными ядрами. Со временем эти ядра сливаются, образуя вторичное диплоидное ядро.

Один из спермиев, попав в зародышевый мешок, сливается с яйцеклеткой. В результате образуется ди­плоидная зигота, из которой развивается зародыш. Второй спермий сливается с центральной клеткой, в результате чего она становится триплоидной (имеет три гаплоидных набора хромосом). В дальнейшем из этой клетки развивается особая ткань - эндосперм, клетки которой содержат питательные веще­ства, необходимые для развития зародыша.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения происходит в несколько этапов:

1)проникновение сперматозоида в яйцо

2)слияние гаплоидных ядер обоих гамет с образованием диплоидной клетки зиготы

3)активизация её к дроблению и дальнейшему развитию.

Неоплодотворённая яйцеклетка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ей от неблагоприятных условий. Сперматозоид активно передвигаются в жидкости к яйцеклетке при помощи жгутика(хвостика). Когда он достигает яйцеклетки, то начинает с помощью особых ферментов "сверлить" оболочку яйцеклетки. После того, как оно проникает в яйцеклетку, её оболочка приобретает свойства, которые препядствуют доступу других сперматозойдов. Это обеспечивает слияние одного сперматозоида с ядром яйцеклетки. В результате слияния образуется зигота(оплодотворённая яйцеклетка) содержащая диплоидный набор хромосом.

Оплодотворение у растений

Гаплоидное ядро пыльцевого зерна делится на два ядра - вегетативное и генеративное. В это время пыльцевое зерно попадает на рыльце пестикаи, образуя пыльцевую трубку, прорастает по направлению к завязи.В завязи находится зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых яйцеклетка. В пыльцевой трубке генеративное ядро делится ещё раз, образуя два спермия. Один из них сливается с ядром яйцеклетки в результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Из неё впоследствии развивается зародыш семени - будущее растение. А другой спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки. В результате образуется триплоидный эндосперм, т. е. содержащий три набора хромосом. В клетках такого эндосперма содержится запас питательных веществ, неоходимых для развития зародыша растения. Этот процесс называют двойным оплодотворением.

Двойное оплодотворение

Перевод

Двойное оплодотворение

половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок ). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия (См. Спермии ) сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается Зародыш , из центральной клетки - Эндосперм . В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид (См. Синергиды ), которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе (См. Интерфаза ) и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу (См. Профаза ), в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности (См. Плоидность ); у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.

И . Д . Романов .

Двойное оплодотворение; 1 - у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 - у подсолнечника: а - пыльцевая трубка; б - синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д - центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.