Pentru a distinge culorile, luminozitatea lor este crucială. Ajustarea ochiului la diferite niveluri de luminozitate se numește adaptare. Există adaptări la lumină și la întuneric.

Adaptare la luminăînseamnă o scădere a sensibilității ochiului la lumină în condiții de lumină ridicată. În timpul adaptării la lumină, funcționează aparatul conic al retinei. Practic, adaptarea la lumină are loc în 1-4 minute. Timpul total de adaptare la lumină este de 20-30 de minute.

Adaptare întunecată- Aceasta este o creștere a sensibilității ochiului la lumină în condiții de lumină scăzută. În timpul adaptării la întuneric, funcționează aparatul cu tije al retinei.

La luminozități de la 10-3 până la 1 cd/m2, tijele și conurile lucrează împreună. Acesta este așa-numitul viziune crepusculară.

Adaptarea culorii implică o modificare a caracteristicilor culorii sub influența adaptării cromatice. Acest termen se referă la o scădere a sensibilității ochiului la culoare atunci când îl observăm mai mult sau mai puțin îndelungat.

4.3. Modele de inducție a culorilor

Inducerea culorii este o modificare a caracteristicilor unei culori sub influența observării unei alte culori sau, mai simplu, influența reciprocă a culorilor. Inducerea culorii este dorința ochiului de unitate și integritate, de închidere a cercului de culoare, care, la rândul său, servește ca un semn sigur al dorinței unei persoane de a fuziona cu lumea în toată integritatea ei.

La negativ Inducția, caracteristicile a două culori care se induc reciproc se schimbă în direcția opusă.

La pozitiv Inducția, caracteristicile culorilor se apropie, sunt „tunsate” și nivelate.

Simultan inducția este observată în orice compoziție de culoare atunci când se compară diferite pete de culoare.

Consistent inducția poate fi observată într-un experiment simplu. Dacă puneți un pătrat colorat (20x20 mm) pe un fundal alb și vă fixați privirea asupra lui timp de jumătate de minut, atunci pe fundalul alb vom vedea o culoare contrastantă cu culoarea colorării (pătratului).

Cromatic inducția este o schimbare a culorii oricărui punct pe un fundal cromatic în comparație cu culoarea aceluiași spot pe un fundal alb.

Luminanță inducţie. Cu un contrast mare în luminozitate, fenomenul de inducție cromatică este slăbit semnificativ. Cu cât diferența de luminozitate dintre două culori este mai mică, cu atât percepția acestor culori este mai afectată de nuanța lor.

Modele de bază ale inducției negative a culorilor.

Gradul de colorare prin inducție este influențat de următoarele: factori.

Distanța dintre puncte. Cu cât distanța dintre pete este mai mică, cu atât contrastul este mai mare. Acest lucru explică fenomenul de contrast de margine - o schimbare aparentă a culorii spre marginea spotului.

Claritatea conturului. Un contur ascuțit mărește contrastul de luminanță și reduce contrastul cromatic.

Raportul dintre luminozitatea petelor de culoare. Cu cât valorile de luminozitate ale spoturilor sunt mai apropiate, cu atât inducția cromatică este mai puternică. În schimb, o creștere a contrastului de luminanță duce la o scădere a contrastului cromatic.

Raportul zonei spot. Cu cât aria unui loc este mai mare în raport cu aria celuilalt, cu atât efectul său inductiv este mai puternic.

Saturația spotului. Saturația unui spot este proporțională cu efectul său inductiv.

Timp de observare. Când petele sunt fixate pentru o perioadă lungă de timp, contrastul scade și poate chiar să dispară complet. Inducția este cel mai bine percepută cu o privire rapidă.

Zona retinei care detectează pete de culoare. Zonele periferice ale retinei sunt mai sensibile la inducție decât cea centrală. Prin urmare, relațiile de culoare sunt evaluate mai precis dacă privești ușor departe de locul contactului lor.

În practică, problema apare adesea slăbirea sau eliminarea colorării de inducție. Acest lucru poate fi realizat în următoarele moduri:

prin amestecarea culorii de fundal cu culoarea spot;

conturând locul cu un contur clar întunecat;

generalizarea siluetei petelor, reducerea perimetrului acestora;

îndepărtarea reciprocă a petelor din spațiu.

Inducția negativă poate fi cauzată de următoarele motive:

adaptarea locală– o scădere a sensibilității zonei retiniene la culoarea fixă, în urma căreia culoarea care se observă după prima pare să-și piardă capacitatea de a excita intens centrul corespunzător;

autoinducție, adică capacitatea organului vederii, ca răspuns la iritația de către orice culoare, de a produce culoarea opusă.

Inducerea culorii este cauza multor fenomene unite prin termenul general de „contrasturi”. În terminologia științifică, contrast înseamnă în general orice diferență, dar în același timp este introdus și conceptul de măsură. Contrastul și inducția nu sunt același lucru, deoarece contrastul este o măsură a inducției.

Contrast de luminanță caracterizată prin raportul dintre diferența de luminozitate a petelor și luminozitatea mai mare. Contrastul luminozității poate fi ridicat, mediu sau scăzut.

Contrast de saturație caracterizată prin raportul dintre diferența dintre valorile de saturație și o saturație mai mare . Contrastul în saturația vopselei poate fi mare, mediu sau mic.

Contrast în tonul culorii caracterizat prin dimensiunea intervalului dintre culori într-un cerc cu 10 trepte. Contrastul în tonul culorii poate fi mare, mediu sau mic.

contrast mare:

contrast ridicat în tonul de culoare cu contrast mediu și ridicat în saturație și luminozitate;

contrast mediu în nuanță cu contrast ridicat în saturație sau luminozitate.

Contrast mediu:

contrast mediu în nuanță cu contrast mediu în saturație sau luminozitate;

contrast scăzut în nuanță cu contrast ridicat în saturație sau luminozitate.

Mic contrast:

contrast scăzut în tonul de culoare cu contrast mediu și scăzut în saturație sau luminozitate;

contrast mediu în nuanță cu contrast scăzut în saturație sau luminozitate;

contrast ridicat în tonul culorii cu contrast scăzut în saturație și luminozitate.

contrast polar (diametral) se formează atunci când diferenţele ajung la manifestările lor extreme. Simțurile noastre funcționează doar prin comparații.

Mecanisme de percepție a luminii. Adaptare vizuală. (intuneric si lumina).

Lumina provoacă iritații elementelor fotosensibile ale retinei. Retina conține celule vizuale sensibile la lumină care arată ca niște tije și conuri. Există aproximativ 130 de milioane de tije și 7 milioane de conuri în ochiul uman.

Tijele sunt de 500 de ori mai sensibile la lumină decât conurile. Cu toate acestea, tijele nu răspund la modificările lungimii de undă a luminii, adică. nu prezintă sensibilitate la culoare. Această diferență funcțională se explică prin caracteristicile chimice ale procesului de recepție vizuală, care se bazează pe reacții fotochimice.

Aceste reacții apar cu ajutorul pigmenților vizuali. Tijele conțin pigmentul vizual rodopsina sau „violet vizual”. Și-a primit numele pentru că, atunci când este extras în întuneric, are o culoare roșie, deoarece absoarbe foarte puternic razele de lumină verzi și albastre. Conurile conțin alți pigmenți vizuali. Moleculele de pigmenți vizuali sunt incluse în structuri ordonate în stratul dublu lipidic al discurilor membranare ale segmentelor exterioare.

Reacțiile fotochimice în tije și conuri sunt similare. Ele încep cu absorbția unui cuantum de lumină - un foton - care transferă molecula de pigment la un nivel de energie mai înalt. În continuare, începe procesul de modificări reversibile ale moleculelor de pigment. În tije există rodopsina (violet vizual), în conuri există iodopsină. Ca rezultat, energia luminii este convertită în semnale electrice - impulsuri. Astfel, sub influența luminii, rodopsina suferă o serie de modificări chimice - se transformă în retinol (aldehidă de vitamina A) și un reziduu proteic - opsină. Apoi, sub influența enzimei reductazei, se transformă în vitamina A, care intră în stratul pigmentar. În întuneric, are loc reacția opusă - vitamina A este restabilită, trecând printr-o serie de etape.

Direct opus pupilei în retină există o pată galbenă rotunjită - o pată a retinei cu o fovee în centru, în care sunt concentrate un număr mare de conuri. Această parte a retinei este zona de cea mai bună percepție vizuală și determină acuitatea vizuală a ochilor; toate celelalte părți ale retinei determină câmpul vizual. Fibrele nervoase se extind din elementele sensibile la lumină ale ochiului (tije și conuri), care, atunci când sunt conectate, formează nervul optic.

Locația în care nervul optic iese din retină se numește disc optic. Nu există elemente fotosensibile în zona capului nervului optic. Prin urmare, acest loc nu oferă senzație vizuală și se numește punct orb.

Adaptarea vizuală este procesul de optimizare a percepției vizuale, care constă în modificarea sensibilității absolute și selective în funcție de nivelul de iluminare.

Adaptarea vizuală la lumină este o modificare a pragurilor de sensibilitate ale fotoreceptorilor la un stimul luminos existent de intensitate constantă. În timpul adaptării vizuale la lumină, are loc o creștere a pragurilor absolute și a pragurilor de discriminare. Adaptarea vizuală la lumină este complet finalizată în 5-7 minute.

Adaptarea vizuală întunecată este o creștere treptată a sensibilității vizuale în timpul tranziției de la lumină la amurg. Adaptarea vizuală întunecată are loc în două etape:

1- timp de 40-90 de secunde. sensibilitatea conurilor crește;

2- pe măsură ce pigmenții vizuali din conuri sunt restabiliți, crește sensibilitatea la lumină din tije.

Adaptarea vizuală întunecată este finalizată în 50-60 de minute.

Mecanisme de percepție a luminii. Adaptare vizuală.

Sensibilitatea absolută la lumină este o valoare invers proporțională cu cea mai scăzută luminozitate a luminii sau cu iluminarea unui obiect suficientă pentru a determina o persoană să experimenteze senzația de lumină. Sensibilitatea la lumină va depinde de condițiile de iluminare. La lumină slabă se dezvoltă adaptarea la întuneric, iar la lumină puternică se dezvoltă adaptarea la lumină. Pe măsură ce se dezvoltă adaptarea la întuneric, ASP va crește, valoarea maximă va fi atinsă în 30-35 de minute. Adaptarea la lumină este exprimată printr-o scădere a sensibilității la lumină cu iluminare crescută. Se dezvoltă într-un minut. Când iluminarea se schimbă, BURmesanismele sunt activate, oferind procese de adaptare. Mărimea pupilei este reglată de mecanismul unui reflex necondiționat; în timpul adaptării la întuneric, mușchiul radial al irisului se va contracta și pupila se va dilata (această reacție se numește midriază). Pe lângă sensibilitatea absolută la lumină, există și sensibilitatea la contrast. Se evaluează prin cea mai mică diferență de iluminare pe care subiectul este capabil să o distingă.

3. Dinamica tensiunii arteriale, viteza liniară și volumetrică a fluxului sanguin de-a lungul circulației sistemice.

37.) Teorii ale percepției culorilor.Viziunea culorilor ,

percepția culorilor, capacitatea ochiului uman și a multor specii de animale cu activitate în timpul zilei de a distinge culorile, adică de a simți diferențele în compoziția spectrală a radiațiilor vizibile și în culoarea obiectelor.Ochiul uman conține două tipuri de lumină- celule sensibile (receptori): tije foarte sensibile responsabile de amurg (viziune nocturnă și conuri mai puțin sensibile responsabile de vederea culorilor.

În retina umană există trei tipuri de conuri, a căror sensibilitate maximă cade pe partea roșie, verde și albastră a spectrului, adică corespunde celor trei culori „primare”. Ele oferă recunoașterea a mii de culori și nuanțe. Curbele de sensibilitate spectrală ale celor trei tipuri de conuri se suprapun parțial. Lumina foarte puternică excită toate cele 3 tipuri de receptori și, prin urmare, este percepută ca o radiație albă orbitoare (efect de metamerism).

Stimularea uniformă a tuturor celor trei elemente, corespunzătoare mediei ponderate a luminii naturale, produce, de asemenea, senzația de alb.

Baza percepției culorii este proprietatea luminii de a provoca o anumită senzație vizuală în conformitate cu compoziția spectrală a radiației reflectate sau emise.

Culorile sunt împărțite în cromatice și acromatice. Culorile cromatice au trei calități principale: nuanța, care depinde de lungimea de undă a luminii; saturație, în funcție de proporția tonului de culoare principal și a amestecurilor de alte tonuri de culoare; luminozitatea culorii, de ex. gradul de apropiere a acestuia de alb. Diverse combinații ale acestor calități dau o mare varietate de nuanțe de culoare cromatică. Culorile acromatice (alb, gri, negru) diferă doar prin luminozitate. Când două culori spectrale de lungimi de undă diferite sunt amestecate, se formează o culoare rezultată. Fiecare dintre culorile spectrale are o culoare suplimentară, atunci când este amestecată cu care se formează culoarea acromatică alb sau gri. O varietate de tonuri și nuanțe de culoare pot fi obținute prin amestecarea optică a doar trei culori primare: roșu, verde și albastru. Numărul de culori și nuanțele lor percepute de ochiul uman este neobișnuit de mare și se ridică la câteva mii.

Mecanisme de percepție a culorilor.

Pigmenții vizuali ai conurilor sunt similari cu rodopsina din tije și constau din molecula de absorbție a luminii retiniană și opsina, care diferă în compoziția de aminoacizi de partea proteică a rodopsinei. În plus, conurile conțin mai puțin pigment vizual decât tijele și necesită energia a câteva sute de fotoni pentru a le excita. Prin urmare, conurile sunt activate numai în lumina zilei sau în lumină artificială suficient de strălucitoare; ele formează sistemul fotopic, sau sistemul de vedere în timpul zilei.

În retina umană există trei tipuri de conuri (sensibile la albastru, verde și roșu) care diferă în compoziția aminoacizilor din opsina pigmentului vizual. Diferențele în partea proteică a moleculei determină caracteristicile interacțiunii fiecăreia dintre cele trei forme de opsina cu retina și sensibilitatea specifică la undele luminoase de diferite lungimi (Fig. 17.7). Unul dintre cele trei tipuri de conuri absoarbe lungimi de undă maxime scurte de lumină cu o lungime de 419 nm, care este necesară pentru perceperea luminii albastre. Un alt tip de pigment vizual este cel mai sensibil la lungimi de undă medii și are un maxim de absorbție la 531 nm; servește la perceperea culorii verde. Al treilea tip de pigment vizual absoarbe lungimi de undă lungi maxime cu un maxim la 559 nm, ceea ce ne permite să percepem culoarea roșie. Prezența a trei tipuri de conuri oferă unei persoane percepția întregii palete de culori, în care există peste șapte milioane de gradații de culoare, în timp ce sistemul de tije scotopice permite distinge doar aproximativ cinci sute de gradări alb-negru.

Potențialul receptor al tijelor și conurilor

O caracteristică specifică a fotoreceptorilor este curentul întunecat al cationilor prin canalele membranare deschise ale segmentelor exterioare (Fig. 17.8). Aceste canale se deschid atunci când există o concentrație mare de guanozin monofosfat ciclic, care este un al doilea mesager al proteinei receptorului (pigmentul vizual). Curentul cationic întunecat depolarizează membrana fotoreceptorului la aproximativ -40 mV, ceea ce duce la eliberarea transmițătorului la terminalul său sinaptic. Moleculele de pigment vizual activate prin absorbția luminii stimulează activitatea fosfodiesterazei, o enzimă care descompune cGMP, prin urmare, atunci când lumina acționează asupra fotoreceptorilor, concentrația de cGMP în aceștia scade. Ca rezultat, canalele de cationi controlate de acest intermediar se închid și fluxul de cationi în celulă se oprește. Datorită eliberării continue a ionilor de potasiu din celule, membrana fotoreceptorului hiperpolarizează la aproximativ -70 mV, această hiperpolarizare a membranei este potențialul receptor. Când apare un potențial receptor, eliberarea de glutamat în terminațiile sinaptice ale fotoreceptorului se oprește.

Fotoreceptorii formează sinapse cu două tipuri de celule bipolare, care diferă prin modul în care controlează canalele de sodiu chimiodependente la sinapse. Acțiunea glutamatului duce la deschiderea canalelor pentru ionii de sodiu și depolarizarea membranei unor celule bipolare și la închiderea canalelor de sodiu și hiperpolarizarea altor tipuri de celule bipolare. Prezența a două tipuri de celule bipolare este necesară pentru formarea antagonismului între centrul și periferia câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare.

Adaptarea fotoreceptorilor la schimbările de iluminare

Orbirea temporară în timpul unei tranziții rapide de la întuneric la lumină puternică dispare după câteva secunde din cauza procesului de adaptare la lumină. Unul dintre mecanismele de adaptare la lumină este constricția reflexă a pupilelor, celălalt depinde de concentrația ionilor de calciu din conuri. Când lumina este absorbită, canalele de cationi din membranele fotoreceptoare se închid, ceea ce oprește intrarea ionilor de sodiu și calciu și reduce concentrația lor intracelulară. O concentrație mare de ioni de calciu în întuneric inhibă activitatea guanilat-ciclazei, o enzimă care determină formarea cGMP din guanozin trifosfat. Datorită scăderii concentrației de calciu datorită absorbției luminii, activitatea guanilat-ciclazei crește, ceea ce duce la sinteza suplimentară de cGMP. O creștere a concentrației acestei substanțe duce la deschiderea canalelor de cationi, restabilirea fluxului de cationi în celulă și, în consecință, capacitatea conurilor de a răspunde la stimuli lumini ca de obicei. O concentrație scăzută de ioni de calciu promovează desensibilizarea conurilor, adică o scădere a sensibilității lor la lumină. Desensibilizarea este cauzată de modificări ale proprietăților fosfodiesterazei și proteinelor canalelor cationice, care devin mai puțin sensibile la concentrația de cGMP.

Capacitatea de a distinge obiectele din jur dispare pentru o vreme în timpul unei tranziții rapide de la lumină puternică la întuneric. Este restabilită treptat în timpul adaptării la întuneric, cauzată de dilatarea pupilelor și trecerea percepției vizuale de la sistemul fotopic la cel scotopic. Adaptarea la întuneric a tijelor este determinată de modificări lente ale activității funcționale a proteinelor, ceea ce duce la o creștere a sensibilității acestora. Celulele orizontale participă și ele la mecanismul de adaptare la întuneric, contribuind la creșterea părții centrale a câmpurilor receptive în condiții de lumină scăzută.

Câmpurile receptive ale percepției culorilor

Percepția culorii se bazează pe existența a șase culori primare, formând trei perechi antagonice, sau oponente de culoare: roșu - verde, albastru - galben, alb - negru. Celulele ganglionare, care transmit informații despre culoare către sistemul nervos central, diferă prin organizarea câmpurilor lor receptive, constând în combinații ale celor trei tipuri de conuri existente. Fiecare con este proiectat să absoarbă o anumită lungime de undă a undelor electromagnetice, dar ele însele nu codifică informații despre lungimea de undă și sunt capabile să răspundă la lumina albă foarte strălucitoare. Și numai prezența fotoreceptorilor antagonici în câmpul receptiv al celulei ganglionare creează un canal neural pentru transmiterea informațiilor despre o anumită culoare. Dacă există un singur tip de conuri (monocromazie), o persoană nu poate distinge nicio culoare și percepe lumea din jurul său în alb și negru, ca și în cazul vederii scotopice. Cu doar două tipuri de conuri (dicromazie), percepția culorii este limitată și doar existența a trei tipuri de conuri (tricromazie) asigură o percepție completă a culorii. Apariția monocromaziei și dicromaziei la om este cauzată de defecte genetice ale cromozomului X.

Celulele ganglionare concentrice de bandă largă au câmpuri receptive rotunjite, care sunt formate din conuri, dar sunt dedicate vederii fotopice alb-negru. Lumina albă care intră în centrul sau periferia unui astfel de câmp receptiv excită sau inhibă activitatea celulei ganglionare corespunzătoare, care în cele din urmă transmite informații despre iluminare. Celulele concentrice de bandă largă însumează semnalele de la conurile care absorb roșu și verde, situate în centrul și periferia câmpului receptiv. Semnalele de la ambele tipuri de conuri apar independent unul de celălalt și, prin urmare, nu creează antagonism de culoare și nu permit celulelor de bandă largă să diferențieze culoarea (Fig. 17.10).

Cel mai puternic stimul pentru celulele ganglionare retiniene concentrice anticolore este actiunea culorilor antagoniste pe centrul si periferia campului receptiv. Un tip de celule ganglionare anticolore este excitat de acțiunea culorii roșii pe centrul câmpului său receptiv, în care sunt concentrate conurile sensibile la partea roșie a spectrului, și de culoarea verde la periferie, unde există conuri sensibile la aceasta. Un alt tip de celule concentrice anticolore au conuri în centrul câmpului receptiv care sunt sensibile la partea verde a spectrului, iar la periferie - la roșu. Aceste două tipuri de celule concentrice anticolore diferă în răspunsurile lor la acțiunea culorii roșii sau verzi asupra centrului sau periferiei câmpului receptiv, la fel cum neuronii pe și în afara neuronilor diferă în funcție de acțiunea luminii asupra centrului sau periferiei câmpul receptiv. Fiecare dintre cele două tipuri de celule anti-culoare este un canal neuronal care transmite informații despre acțiunea roșului sau verdelui, iar transmiterea informațiilor este inhibată de acțiunea culorii antagoniste sau adversare.

Relațiile adverse în percepția culorilor albastru și galben sunt asigurate ca urmare a îmbinării în câmpul receptiv a conurilor care absorb unde scurte (albastre) cu o combinație de conuri care răspund la verde și roșu, care la amestecare dă percepția de galben. Culorile albastru și galben sunt opuse unul față de celălalt, iar combinația de conuri din câmpul receptiv care absorb aceste culori permite celulei ganglionare opuse să transmită informații despre acțiunea uneia dintre ele. Ce anume se dovedește a fi acest canal neural, adică transmiterea de informații despre culoarea albastră sau galbenă, determină locația conurilor în câmpul receptiv al celulei concentrice anticolore. În funcție de aceasta, canalul neural este excitat de culoarea albastră sau galbenă și inhibat de culoarea opusă.

Tipurile M și P de celule ganglionare retiniene

Percepția vizuală apare ca urmare a coordonării între ele a diferitelor informații despre obiectele observate. Dar la nivelurile ierarhice inferioare ale sistemului vizual, începând cu retina, se realizează procesarea independentă a informațiilor despre forma și adâncimea unui obiect, culoarea și mișcarea acestuia. Prelucrarea paralelă a informațiilor despre aceste calități ale obiectelor vizuale este asigurată de specializarea celulelor ganglionare retiniene, care sunt împărțite în magnocelulare (celule M) și parvocelulare (celule P). În câmpul receptiv mare al celulelor M relativ mari, constând predominant din tije, poate fi proiectată o imagine completă a obiectelor mari: celulele M înregistrează caracteristicile brute ale unor astfel de obiecte și mișcarea lor în câmpul vizual, răspunzând la stimularea întreg câmpul receptiv cu activitate de impuls pe termen scurt. Celulele de tip P au câmpuri receptive mici constând în principal din conuri și sunt concepute pentru a percepe detalii fine ale formei unui obiect sau pentru a percepe culoarea. Printre celulele ganglionare de fiecare tip, există atât on-neuroni cât și off-neuroni, care dau cel mai puternic răspuns la stimularea centrului sau periferiei câmpului receptiv. Existența celulelor ganglionare de tip M și P face posibilă separarea informațiilor despre diferite calități ale obiectului observat, care sunt procesate independent pe căi paralele ale sistemului vizual: despre detaliile fine ale obiectului și culoarea acestuia ( traseele încep din câmpurile receptive corespunzătoare ale celulelor de tip P) și despre obiectele de mișcare din câmpul vizual (calea de la celulele de tip M).

Adaptarea este adaptarea ochiului la condițiile de iluminare în schimbare. Oferă: modificări ale diametrului deschiderii pupilei, mișcarea pigmentului negru în straturile retinei, reacții diferite ale tijelor și conurilor. Pupila poate varia în diametru de la 2 la 8 mm, în timp ce aria sa și, în consecință, fluxul luminos se modifică de 16 ori. Pupila se contractă în 5 secunde, iar dilatarea sa completă are loc în 5 minute.

Adaptarea culorii

Percepția culorii se poate schimba în funcție de condițiile de iluminare exterioară, dar vederea umană se adaptează la sursa de lumină. Acest lucru permite luminilor să fie identificate ca fiind aceleași. Oameni diferiți au o sensibilitate diferită a ochilor la fiecare dintre cele trei culori.

Adaptare întunecată

Apare în timpul tranziției de la luminozitatea ridicată la luminozitatea scăzută. Dacă inițial pătrundea lumină strălucitoare în ochi, tijele erau orbite, rodopsina se estompează, iar pigmentul negru pătrundea în retină, blocând conurile de lumină. Dacă brusc luminozitatea luminii scade semnificativ, mai întâi pupila se va dilata. Apoi pigmentul negru va începe să părăsească retina, rodopsina va fi restaurată, iar când va fi suficient, tijele vor începe să funcționeze. Deoarece conurile nu sunt sensibile la luminozitatea scăzută, la început ochiul nu va distinge nimic până când un nou mecanism de viziune nu va intra în vigoare. Sensibilitatea ochiului atinge valoarea maximă după 50-60 de minute de stat în întuneric.

Adaptare la lumină

Procesul de adaptare a ochiului în timpul trecerii de la luminozitate scăzută la luminozitate ridicată. În acest caz, tijele sunt extrem de iritate din cauza descompunerii rapide a rodopsinei, sunt „oarbe”; si chiar si conurile, neprotejate inca de boabe de pigment negru, sunt prea iritate. Abia după ce a trecut suficient timp se termină adaptarea ochiului la noile condiții, senzația neplăcută de orbire încetează și ochiul capătă deplina dezvoltare a tuturor funcțiilor vizuale. Adaptarea la lumină durează 8-10 minute.

Există articole de Tersteege (1972), Hunt (1976), Bartleson (1978), Wright (1981), Lenny și D'Zmur (1988).

Mult succes cititorului iscoditor în studierea acestei literaturi glorioase!

8.1 ADAPTARE LA LUMINĂ, ÎNtunec și cromatic

Adaptarea este capacitatea organismului de a-și modifica sensibilitatea la un stimul ca răspuns la modificările condițiilor de stimulare.

Rețineți că conceptul general de adaptare acoperă toate domeniile percepției.

Mecanismele de adaptare pot fi ultrascurte ca durată (de ordinul milisecundelor) sau invers - ultra-lungi, durabile săptămâni, luni și chiar ani. În general, mecanismele de adaptare servesc la reducerea sensibilității observatorului la un stimul pe măsură ce intensitatea fizică a acestuia din urmă crește (de exemplu, se aude clar ticăitul unui ceas în mijlocul unei nopți liniștite

Și Nu puteți auzi deloc într-o recepție zgomotoasă).

ÎN În ceea ce privește vederea, sunt importante trei tipuri de adaptare: luminoasă, întunecată și cromatică.

Adaptare la lumină

Adaptare la lumină- acesta este procesul de scădere a sensibilității vederii pe măsură ce nivelul general de iluminare crește.

LA De exemplu: într-o noapte senină este ușor să vezi milioane de stele, dar la amiază sunt tot atâtea dintre ele pe cer - dar în timpul zilei nu sunt vizibile stele. Acest lucru se întâmplă deoarece în timpul zilei luminozitatea totală a cerului este cu câteva ordine de mărime mai mare decât noaptea și, prin urmare, în timpul zilei, sensibilitatea vederii este redusă în comparație cu sensibilitatea nocturnă. Astfel, diferența de luminozitate a cerului nopții și a stelelor este capabilă să ofere percepția vizuală a acestora din urmă, în timp ce în timpul zilei nu este suficient de mare.

Un alt exemplu: imaginați-vă că vă treziți în miezul nopții și aprindeți o lumină puternică. La început ești orbit, incapabil să deslușești nimic

Și s-ar putea să simți chiar o ușoară durere, dar după doar câteva zeci de secunde începi să deosebești treptat obiectele. Acest lucru se întâmplă deoarece în întuneric mecanismele de vedere erau în cea mai sensibilă stare și imediat după aprinderea luminii (datorită sensibilității lor crescute) sunt supraîncărcate, dar după scurt timp se adaptează, reducând sensibilitatea și asigurând astfel o vedere normală.

Adaptare întunecată

Adaptare întunecată similar cu lumina, cu excepția faptului că procesul merge în direcția opusă, adică:

CAPITOLUL 8

ADAPTARE CROMATICĂ

Adaptare întunecată este procesul de creștere a sensibilității vederii pe măsură ce scade nivelul de luminozitate fotometrică.

În ciuda faptului că fenomenele de adaptare la lumină și întuneric sunt similare între ele, ele sunt încă două fenomene independente, cauzate de mecanisme diferite și care efectuează lucrări vizuale diferite (de exemplu, adaptarea la lumină are loc mult mai rapid decât adaptarea la întuneric).

Oricine poate experimenta o adaptare întunecată intrând într-un cinema crepuscular de pe o stradă luminată de soare: la început camera pare complet întunecată, iar mulți pur și simplu se opresc în prag pentru că nu pot vedea nimic. Cu toate acestea, după o perioadă scurtă de timp, obiectele din cameră (scaune, spectatori) încep să iasă din întuneric. După încă câteva minute, acestea vor deveni clar vizibile și nu va fi dificil să recunoașteți figurile familiare, să găsiți scaunul potrivit etc., deoarece mecanismele de adaptare la întuneric cresc treptat sensibilitatea generală a sistemului vizual.

Putem vorbi despre adaptarea la lumină și întuneric ca o analogie cu controlul automat al expunerii în camere.

Adaptare cromatică

Procesele de adaptare la lumină și întuneric influențează radical percepția culorii a stimulilor și, prin urmare, sunt luate în considerare de multe modele de percepție a culorii. Cu toate acestea, al treilea tip de adaptare a vederii - adaptarea cromatică - este cel mai important, iar toate modelele trebuie să țină cont de el.

Adaptare cromatică este un proces de ajustare în mare măsură independentă a sensibilității mecanismelor de viziune a culorilor.

Mai mult decât atât, se crede adesea că adaptarea cromatică se bazează doar pe o modificare independentă a sensibilității celor trei tipuri de fotoreceptori conici (în timp ce adaptarea la lumină și întuneric sunt rezultatul unei modificări generale a sensibilității întregului aparat receptor). Cu toate acestea, este important de reținut că există și alte mecanisme de viziune a culorilor (acționând, de exemplu, la nivelul adversarului și chiar la nivelul recunoașterii obiectelor) care sunt capabile să modifice sensibilitatea, care pot fi, de asemenea, clasificate ca mecanisme de adaptare cromatică. .

Ca exemplu de adaptare cromatică, să luăm o coală de hârtie albă iluminată de lumina zilei. Dacă această foaie este mutată într-o încăpere luminată de lămpi cu incandescență, va fi percepută în continuare ca fiind albă, în ciuda faptului că energia reflectată de foaie s-a schimbat de la predominant „albastru” la predominant „galben” (aceasta este aceeași schimbare ca pe care filmul fotografic color reversibil nu îl poate găzdui, așa cum am discutat în introducerea acestui capitol).

Orez. 8.1 ilustrează această situație: în Fig. 8.1(a) prezintă o scenă tipică de lumină naturală; în fig. 8.1 (b) - aceeași scenă, iluminată de lampă

Orez. 8.2 Exemplu de post-imagini cauzate de adaptarea locală a retinei.

Fixați-vă privirea pe punctul negru timp de 30 de secunde, apoi mutați-l pe o suprafață albă uniformă. Acordați atenție culorilor post-imagini și comparați-le cu culorile stimulilor originali.

mi incandescent și perceput de un anumit sistem vizual incapabil de adaptare; în fig. 8.1 (c) - din nou aceeași scenă la lumina lămpilor incandescente, percepută de un anumit sistem vizual capabil de adaptare precum sistemul vizual uman.

Al doilea exemplu ilustrativ de adaptare cromatică este așa-numitul. timpii post-imagine prezentati în Fig. 8.2: Concentrați-vă pe punctul negru din centrul figurii și amintiți-vă pozițiile culorilor sale; După aproximativ 30 de secunde, mutați-vă privirea către o zonă albă luminată, cum ar fi un perete alb sau o foaie de hârtie goală. Acordați atenție culorilor care apar și pozițiilor lor relative. Post-imaginile rezultate sunt rezultatul unei schimbări independente a sensibilității mecanismelor de culoare. De exemplu, zonele retinei expuse la stimulul roșu din Figura 8.2 își scad sensibilitatea la energia „roșie” pe măsură ce expunerea se adaptează, determinând eșecul zonei retinei în răspunsul „roșu” (de așteptat în mod normal atunci când este expusă la stimuli albi), rezultând când priviți O post-imagine albastră apare pe suprafața albă. Apariția altor culori în post-imagini este explicată într-un mod similar.

Deci, dacă putem vorbi despre adaptarea luminii ca analogie cu controlul automat al expunerii, atunci vorbim despre adaptarea cromatică ca analogie cu balansul de alb automat în camerele video sau foto digitale.

Wright (1981) oferă o imagine de ansamblu istorică a de ce și cum a fost studiată adaptarea cromatică.

3-11-2012, 22:44

Descriere

Gama de luminozitate percepută de ochi

Adaptare se numește restructurarea sistemului vizual pentru a se adapta cel mai bine la un anumit nivel de luminozitate. Ochiul trebuie să lucreze cu luminozități care variază într-un interval extrem de larg, de la aproximativ 104 la 10-6 cd/m2, adică în zece ordine de mărime. Când nivelul de luminozitate al câmpului vizual se modifică, se activează automat o serie de mecanisme, care asigură restructurarea adaptivă a vederii. Dacă nivelul de luminozitate nu se modifică semnificativ pentru o perioadă lungă de timp, starea de adaptare se aliniază cu acest nivel. În astfel de cazuri, nu se mai poate vorbi despre procesul de adaptare, ci despre starea: adaptarea ochiului la așa și cutare luminozitate L.

Când are loc o schimbare bruscă a luminozității, decalajul dintre luminozitate și starea sistemului vizual, un decalaj, care servește drept semnal pentru activarea mecanismelor de adaptare.

În funcție de semnul modificării luminozității, se face distincția între adaptarea la lumină - ajustarea la o luminozitate mai mare și adaptarea la întuneric - ajustarea la o luminozitate mai mică.

Adaptare la lumină

Adaptare la lumină merge mult mai repede decât cel întunecat. Ieșind dintr-o cameră întunecată în lumina strălucitoare a zilei, o persoană este orbită și nu vede aproape nimic în primele secunde. Figurat vorbind, dispozitivul vizual nu este la scară. Dar dacă un milivoltmetru se arde atunci când încearcă să măsoare o tensiune de zeci de volți, atunci ochiul refuză să funcționeze doar pentru o perioadă scurtă de timp. Sensibilitatea sa scade automat și destul de repede. În primul rând, pupila se îngustează. În plus, sub influența directă a luminii, violetul vizual al tijelor se estompează, drept urmare sensibilitatea lor scade brusc. Conurile încep să acționeze, care aparent au un efect inhibitor asupra aparatului tijei și îl opresc. În cele din urmă, există o restructurare a conexiunilor nervoase din retină și o scădere a excitabilității centrilor creierului. Drept urmare, în câteva secunde, o persoană începe să vadă imaginea din jur în termeni generali, iar după cinci minute sensibilitatea la lumină a vederii sale intră în deplină conformitate cu luminozitatea din jur, ceea ce asigură funcționarea normală a ochiului în condiții noi.

Adaptare întunecată. Adaptometru

Adaptare întunecată a fost studiat mult mai bine decât lumina, ceea ce se explică în mare măsură prin importanța practică a acestui proces. În multe cazuri, atunci când o persoană se găsește în condiții de lumină scăzută, este important să știi din timp cât va dura și ce va putea vedea. În plus, cursul normal al adaptării la întuneric este perturbat în unele boli și, prin urmare, studiul său are valoare diagnostică. Prin urmare, au fost create dispozitive speciale pentru a studia adaptarea întunericului - adaptometre. Adaptometrul ADM este produs comercial în Uniunea Sovietică. Să descriem structura și metoda de lucru cu el. Designul optic al dispozitivului este prezentat în Fig. 22.

Orez. 22. Diagrama adaptometrului ADM

Pacientul își apasă fața pe semimasca de cauciuc 2 și privește cu ambii ochi în interiorul mingii 1, acoperită pe interior cu oxid de bariu alb. Prin orificiul 12 medicul poate vedea ochii pacientului. Folosind lampa 3 și filtrele 4, pereților bilei li se poate da luminozitate Lc, creând o adaptare preliminară la lumină, timp în care orificiile bilei sunt închise cu obloanele 6 și 33, albe pe interior.

La măsurarea sensibilității la lumină, lampa 3 este oprită și obturatoarele 6 și 33 sunt deschise. Lampa 22 este aprinsă și centrarea filamentului său este verificată folosind imaginea de pe placa 20. Lampa 22 luminează sticla de lapte 25 printr-un condensator 23 și un filtru de lumină naturală 24, care servește ca sursă secundară de lumină pentru o placă de sticlă de lapte 16. Partea acestei plăci, vizibilă pentru pacient printr-unul dintre decupajele discului 15, servește ca obiect de testare atunci când se măsoară luminozitatea pragului. Luminozitatea obiectului de testat este ajustată în trepte folosind filtrele 27-31 și ușor folosind deschiderea 26, a cărei zonă se modifică atunci când se rotește tamburul 17. Filtrul 31 are o densitate optică de 2, adică o transmisie de 1%, iar filtrele rămase au o densitate de 1,3, adică transmisie 5%. Iluminatorul 7-11 servește pentru iluminarea laterală a ochilor prin orificiul 5 atunci când se studiază acuitatea vizuală în condiții de orbire. La eliminarea curbei de adaptare, lampa 7 este stinsă.

O gaură mică în placa 14, acoperită cu un filtru de lumină roșie, iluminată de lampa 22 folosind o placă mată 18 și o oglindă 19, servește ca punct de fixare, pe care pacientul îl vede prin orificiul 13.

Procedura de bază pentru măsurarea progresului adaptării la întuneric este următoarea. Într-o cameră întunecată, pacientul stă în fața adaptometrului și privește în interiorul mingii, apăsându-și fața strâns pe jumătate de mască. Medicul aprinde lampa 3, folosind filtrele 4 pentru a seta luminozitatea Lc la 38 cd/m2. Pacientul se adaptează la această luminozitate în decurs de 10 minute. Prin rotirea discului 15 pentru a seta diafragma circulară, vizibilă pacientului la un unghi de 10°, medicul, după 10 minute, stinge lampa 3, aprinde lampa 22, filtrul 31 și deschide orificiul 32. Cu diafragma și filtrul 31 complet deschis, luminozitatea L1 a sticlei 16 este de 0,07 cd/m2. Pacientul este instruit să se uite la punctul de fixare 14 și să spună „Văd” de îndată ce vede un punct luminos la locul plăcii 16. Medicul notează că această dată t1 reduce luminozitatea plăcii 16 la valoarea L2, așteaptă până când pacientul spune din nou „văd”, notează timpul t2 și scade din nou luminozitatea. Măsurătoarea durează 1 oră după ce luminozitatea adaptivă este oprită. Se obține o serie de valori ti, fiecare având propriul L1, ceea ce face posibilă construirea dependenței luminozității pragului Ln sau a sensibilității la lumină Sc de timpul de adaptare la întuneric t.

Să notăm cu Lm luminozitatea maximă a plăcii 16, adică luminozitatea acesteia atunci când deschiderea 26 este complet deschisă și cu filtrele oprite. Să notăm transmisia totală a filtrelor și a diafragmei? Densitatea optică Df a unui sistem care atenuează luminozitatea este egală cu logaritmul valorii sale reciproce.

Aceasta înseamnă că luminozitatea cu atenuatoarele introduse este L = Lm ?ph, a logL, = logLm - Dph.

Deoarece sensibilitatea la lumină este invers proporțională cu luminozitatea pragului, i.e.

În adaptometrul ADM, Lm este de 7 cd/m2.

Descrierea adaptometrului arată dependența lui D de timpul de adaptare la întuneric t, care este acceptat de medici ca normă. Abaterea cursului de adaptare la întuneric de la normă indică o serie de boli nu numai ale ochiului, ci și ale întregului corp. Sunt date valorile medii ale Df și valorile limită admisibile care nu depășesc încă norma. Pe baza valorilor lui Df, am calculat folosind formula (50) și în Fig. 24

Orez. 24. Cursul normal al dependenței lui Sc de timpul de adaptare la întuneric t

Prezentăm dependența lui Sc de t pe o scară semilogaritmică.

Un studiu mai detaliat al adaptării la întuneric indică complexitatea mai mare a acestui proces. Cursul curbei depinde de mulți factori: din luminozitatea iluminării preliminare a ochilor Lc, din locul de pe retină pe care este proiectat obiectul de testat, din zona acestuia etc. Fără a intra în detalii, vom evidenția diferența în proprietățile adaptative ale conurilor. și tije. În fig. 25

Orez. 25. Curba de adaptare la întuneric după N. I. Pinegin

arată un grafic al luminozității pragului în scădere luat din lucrarea lui Pinegin. Curba a fost luată după expunerea puternică a ochilor la lumină albă cu Lс = 27.000 cd/m2. Câmpul de testare a fost iluminat cu lumină verde cu? = 546 nm, un obiect de test de 20" a fost proiectat pe periferia retinei. Axa absciselor reprezintă timpul de adaptare la întuneric t, axa ordonatelor este lg (Lп/L0), unde L0 este luminozitatea pragului la t = 0, iar Ln este în orice alt moment.moment.Vedem că în aproximativ 2 minute sensibilitatea crește de 10 ori, iar în următoarele 8 minute - încă de 6 ori.La al 10-lea minut, creșterea sensibilității se accelerează din nou (luminozitatea pragului scade) , iar apoi devine din nou lent. Explicația progresiei Curba este așa. La început, conurile se adaptează rapid, dar pot crește sensibilitatea doar de aproximativ 60 de ori. După 10 minute de adaptare, capacitățile conurilor sunt epuizate. Dar până în acest moment, tijele au fost deja dezinhibate, oferind o creștere suplimentară a sensibilității.

Factori care cresc sensibilitatea la lumină în timpul adaptării

Anterior, atunci când se studia adaptarea la întuneric, importanța principală a fost acordată creșterii concentrației unei substanțe sensibile la lumină în receptorii retinieni, în principal rodopsina. Academicianul P.P. Lazarev, când a construit teoria procesului de adaptare la întuneric, a pornit de la presupunerea că sensibilitatea la lumină Sc este proporțională cu concentrația a substanței fotosensibile. Hecht a împărtășit aceleași opinii. Între timp, este ușor de demonstrat că contribuția creșterii concentrării la creșterea generală a sensibilității nu este atât de mare.

În § 30 am indicat limitele de luminozitate la care trebuie să lucreze ochiul - de la 104 la 10-6 cd/m2. La limita inferioară, luminozitatea pragului poate fi considerată egală cu limita însăși Lp = 10-6 cd/m2. Și în vârf? La un nivel ridicat de adaptare L, luminozitatea de prag Lp poate fi numită luminozitatea minimă care poate fi încă distinsă de întuneric complet. Folosind materialul experimental al lucrării, putem concluziona că Lp la luminozități mari este de aproximativ 0,006L. Deci, este necesar să se evalueze rolul diferiților factori la reducerea luminozității pragului de la 60 la 10_6 cd/m2, adică „... de 60 de milioane de ori. Să enumeram acești factori:

1. Trecerea de la viziunea con la tija. Din faptul că pentru o sursă punctiformă, când putem presupune că lumina acționează asupra unui receptor, En = 2-10-9 lux, și Ec = 2-10-8 lux, putem concluziona că tija este de 10 ori mai sensibilă. decât conul.
2. Dilatarea pupilei de la 2 la 8 mm, adică de 16 ori în zonă.
3. Creșterea timpului de inerție vizuală de la 0,05 la 0,2 s, adică de 4 ori.
4. O creștere a zonei peste care se însumează efectul luminii asupra retinei. La luminozitate mare, care este limita de rezoluție unghiulară? = 0,6", iar la minim? = 50". O creștere a acestui număr înseamnă că mulți receptori se unesc pentru a percepe împreună lumina, formând, așa cum spun de obicei fiziologii, un câmp receptiv (Gleser). Aria câmpului receptiv crește de 6900 de ori.
5. Sensibilitate crescută a centrilor vizuali ai creierului.
6. Creşterea concentraţiei a substanţei fotosensibile. Este acest factor pe care vrem să-l evaluăm.

Să presupunem că creșterea sensibilității creierului este mică și poate fi neglijată. Vom putea apoi estima efectul creșterii a, sau cel puțin limita superioară a posibilei creșteri a concentrației.

Astfel, creșterea sensibilității datorată doar primilor factori va fi 10X16X4X6900 = 4,4-106. Acum putem estima de câte ori crește sensibilitatea datorită creșterii concentrației substanței fotosensibile: (60-106)/(4,4-10)6 = 13,6, adică de aproximativ 14 ori. Acest număr este mic în comparație cu 60 de milioane.

După cum am menționat deja, adaptarea este un proces foarte complex. Acum, fără să aprofundăm în mecanismul său, am evaluat cantitativ importanța legăturilor sale individuale.

Trebuie remarcat faptul că deteriorarea acuității vizuale odata cu scaderea luminozitatii, nu exista doar lipsa vederii, ci un proces activ care permite, cu lipsa de lumina, sa se vada macar obiecte mari sau detalii in campul vizual.