Восходящие проводящие пути спинного мозга

Медиальные лемнискови пути образованы двумя восходящими трактами: 1) тонкий пучок Голля; 2) клиновидный пучок Бурдаха (рис. 4.14).

Афферентные волокна этих путей передают информацию от тактильных рецепторов кожи и проприорецепторов, в частности суставных рецепторов. Они входят в серое вещество задних рогов спинного мозга, не должны прерываться и проходят в задних канатиках к тонкому и клиновидного ядер (Голля и Бурдаха), где осуществляется передача информации на второй нейрон. Аксоны этих нейронов перекрещиваются, переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли поднимаются к специфическим переключающих ядер таламуса, где происходит переключение на третьи нейроны, аксоны которых передают информацию в задней центральной извилины, что обеспечивает формирование тактильного ощущения, ощущения положения тела, пассивных движений, вибрации.

Спиноцеребелярни пути имеют также 2 тракты: 1) задний Флексига и 2) передней Говерса. их афферентные волокна передают информацию от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок и тактильных рецепторов нажатия на кожу. Для них характерно переключение на второй нейрон в сером веществе спинного мозга и переход на противоположную сторону. Далее они проходят в боковых канатиках спинного мозга и несут информацию к коре мозжечка.

Спиноталамического пути (латеральный, передний), их афферентные волокна передают информацию от рецепторов кожи - холодовых, тепловых, болевых, тактильных - о грубую деформацию и нажатия на кожу. Они переключаются на второй нейрон в сером веществе задних рогов спинного мозга переходят на противоположную сторону и поднимаются в боковых и передних канатиках к ядрам таламуса, где идет переключение на третьи нейроны, которые передают информацию в задней центральной извилины.

РИС. 4.14.

Нисходящие проводящие пути спинного мозга

Получая информацию от восходящей проводящей системы о состоянии деятельности эффекторных органов, головной мозг по нисходящих проводниках направляет импульсы ("указания") в рабочие органы, среди которых находится спинной мозг, выполняет Ведущий-исполнительной роль. Это происходит с помощью следующих систем (рис. 4.15).

Кортиноспинальни или пирамидные пути (вентральный, латеральный) проходят через продолговатый мозг, где большинство перекрещиваются на уровне пирамид, так и называются пирамидными. Они несут информацию от двигательных центров моторной зоны коры головного мозга к двигательным центров спинного мозга, благодаря чему осуществляются произвольные движения. Вентральный кортикоспинального путь проходит в передних канатиках спинного мозга, а латеральный - в боковых.

Руброспинальный путь - его волокна является аксонами нейронов красного ядра среднего мозга, делают перекрест и идут в составе боковых канатиков спинного мозга и передают информацию от красных ядер в латеральных интернейронов спинного мозга.

Стимуляция красных ядер приводит к активации мотонейронов флексоров и торможения мотонейронов экстензорах.

Медиальный ретинулоспинальний путь (понторетииулоспинальний) начинается от ядер варолиевого моста, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в вентромедиальных отделов спинного мозга. Стимуляция ядер моста приводит к активации мотонейронов как флексоров, так и экстензорах с преимущественным влиянием на активацию мотонейронов экстензорах.

Латеральный ретинулоспинальний путь (медулоре тинулоспинальний) начинается от ретикулярной формации продолговатого мозга, идет в передних канатиках спинного мозга и передает информацию в интернейронов спинного мозга. Стимуляция его вызывает общий тормозящее влияние, преимущественно на мотонейроны экстензорах.

Вестибулоспинальный путь начинается от ядер Дейтерса, идет в передних канатиках спинного мозга, передает информацию на интернейронов и мотонейроны с той же стороны. Стимуляция ядер Дейтерса приводит к активации мотонейронов экстензорах и торможения мотонейронов флексоров.

РИС. 4.15.

РИС. 4.16.

Тектоспинальный путь начинается от верхних двогорбикив четверохолмия и передает информацию в мотонейронов шейного отдела спинного мозга, обеспечивает регуляцию функций шейных мышц. Топография проводящих путей спинного мозга представлена на рис. 4.16.

Рефлекторная функция спинного мозга состоит в том, что в нем заложены центры рефлексов. Альфа-мотонейроны передних рогов составляют двигательные центры скелетных мышц туловища, конечностей, а также диафрагмы, а в-мотонейроны - тонические, поддерживают напряжение и определенную длину этих мышц. Мотонейроны грудных и шейных (CIII-CIV) сегментов, которые иннервируют дыхательные мышцы, составляют "спинальный дыхательный центр". В боковых рогах тораколюмбального отдела спинного мозга заложены тела симпатических нейронов, а в сакральном отделе - парасимпатических. Эти нейроны составляют центры вегетативных функций: сосудодвигательные, регуляции сердечной деятельности (TI-TV), рефлекса расширение зрачка (TI-TII), выделение пота, теплообразования, регуляции сокращения гладких мышц органов малого таза (в пояснично-крестцовом отделе).

Экспериментально рефлекторная функция спинного мозга исследуется после его изоляции от расположенных выше отделов головного мозга. Для сохранения дыхания за счет диафрагмы перерезания проводят между V и VI шейными сегментами. Сразу же после перерезки подавляются все функции. Возникает состояние арефлексии, который называется спинального шока.

Проводящие пути в ЦНС делят на восходящие и нисходящие. Восходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в сером веществе спинного мозга. Эти аксоны в составе белого вещества направляются к верхним отделам спинного мозга, стволу и коре больших полушарий. Нисходящие пути образуются аксонами клеток, тела которых расположены в различных ядрах головного мозга. Эти аксоны по белому веществу спускаются к различным спинальным сегментам, заходят в серое вещество и оставляют свои окончания на его клетках.

Восходящие пути. Основные восходящие системы проходят через дорсальные канатики спинного мозга и представляют собой аксоны афферентных нейронов спинномозговых ганглиев. Они проходят по всему спинному мозгу и заканчиваются в области продолговатого мозга в ядрах дорсального канатика - ядрах Голля и Бур- даха. Эти пути называют трактом Голля и трактом Бурдаха. Волокна, расположенные в канатике медиальнее, несут к ядру Голля афферентные сигналы от нижней части тела, в основном от нижних конечностей. Волокна, расположенные латеральнее, идут к ядру Бурдаха и передают афферентные сигналы от рецепторов верхней части туловища и верхних (у животных - передних) конечностей. Аксоны клеток ядер Голля и Бурдаха в стволе головного мозга перекрещиваются и в виде плотного пучка поднимаются до промежуточного мозга. Этот пучок волокон, образованный клетками ядер Голля и Бурдаха, называется медиальной петлей. Клетки ядер промежуточного мозга образуют третье звено нейронов, аксоны которых направляются в кору больших полушарий.

Все остальные восходящие пути начинаются не от нейронов спинномозговых ганглиев, а от нейронов, расположенных в сером веществе спинного мозга. Их волокна являются волокнами второго порядка. Первым звеном в этих путях служат нейроны спинномозговых ганглиев, но в сером веществе спинного мозга они оставляют свои окончания на клетках второго звена, и уже эти клетки посылают свои аксоны к ядрам ствола и коре больших полушарий. Основная масса волокон этих путей проходит в латеральном канатике.

Спинно-таламический путь начинается в основании дорсального рога спинного мозга. Аксоны нейронов, образующих этот тракт, переходят на противоположную сторону, входят в белое вещество противоположного латерального или вентрального канатика и в нем поднимаются вверх через весь спинной мозг и ствол головного мозга до ядер промежуточного мозга. Далее уже нейроны третьего порядка (нейроны промежуточного мозга) переносят импульсацию в кору больших полушарий. Тракты Голля и Бурдаха и спинно-таламический тракт связывают рецептивные области каждой стороны тела с нейронами коры противоположного полушария.

В латеральных канатиках проходят еще два пути, которые связывают спинной мозг с корой мозжечка и образуют спинно-мозжечковые тракты. Путь Флексига расположен дорсаль- нее и содержит волокна, не переходящие на противоположную сторону мозга. Путь Говерса находится вентральнее (вентральный спинно-мозжечковый путь), содержит волокна, которые поднимаются вверх по латеральному канатику противоположной стороны тела, но в стволе мозга эти волокна снова перекрещиваются и входят в кору мозжечка с той стороны, на которой этот путь начинался.

Таким образом, если кора больших полушарий мозга всегда связана с афферентными волокнами противоположной стороны тела, то кора мозжечка получает волокна преимущественно от нейронных структур одноименной стороны.

Помимо путей, ведущих к различным структурам головного мозга, в белом веществе спинного мозга есть пути, которые не выходят за его пределы. Эти пути расположены в самой глубокой части латерального и вентрального канатиков, они связывают между собой различные нервные центры. Такие пути называют проприоспинапъными.

Функции восходящих систем. Восходящие системы обеспечивают различные виды чувствительности, проводя в высшие отделы ЦНС импульсы от рецепторов наружной поверхности тела, двигательного аппарата и внутренних органов.

Кожно-механическая чувствительность обеспечивается главным образом путями дорсального канатика (пучки Голля и Бур- даха). По этим трактам проходят афферентные волокна, передающие импульсы от механорецепторов, реагирующих на движение волосков, на легкое или сильное прикосновение к коже. Эти тракты являются наиболее быстропроводящими. Значительная часть импульсов от кожных рецепторов поднимается вверх по латеральным канатикам к коре мозжечка (спинно-мозжечковые пути), через ствол мозга в промежуточный мозг и кору больших полушарий (спинно-таламический путь).

Еще одна группа волокон кожной чувствительности направляется в верхнее шейное ядро (спинно-цервикальный путь), а от него в составе медиальной петли поднимается в передний мозг. Эти системы имеют свои функциональные особенности. Тракты Голля и Бурдаха организованы таким образом, что каждая группа клеток, активируемая окончаниями их аксонов, возбуждается только импульсами из определенного участка кожной поверхности.

В спинно-таламической системе пространственное разделение сигналов от различных кожных рецепторов выражено плохо, клеточные реакции здесь носят генерализованный характер. Каждый нейрон в этой системе может получать импульсацию от больших рецептивных полей. Таким образом, спинно-таламическая система не может передавать сведений о локальных раздражениях и служит для передачи общей информации о механических воздействиях на кожу. Система спинно-цервикальных путей и медиальная петля являются более точными. Клетки верхнего шейного ядра воспринимают импульсацию только от ограниченных рецептивных полей.

Восходящие пути температурной чувствительности проходят по латеральным канатикам, импульсы от температурных рецепторов поднимаются по волокнам, идущим в составе спинно-таламического тракта. По этим же путям идут импульсы от болевых рецепторов. Передача импульсации от рецепторов двигательного аппарата (проприорецепторов) осуществляется по тем же путям, по которым в высшие отделы ЦНС идут импульсы от кожных рецепторов, воспринимающих механические раздражения. В передний мозг импульсы от проприорецепторов направляются по путям дорсальных канатиков, а в мозжечок - по спинно-мозжечковым путям. Ин- тероцептивная импульсация после синаптических переключений на нейронах спинного мозга идет к высшим отделам ЦНС по восходящим путям латеральных канатиков. Специализированные афферентные пути от рецепторов внутренних органов в ствол мозга проходят также в составе блуждающего нерва.

Нисходящие пути. Волокна, идущие в нисходящем направлении, подразделяют на несколько путей. В основе названий этих путей лежит название отделов ЦНС, которые они связывают.

Кортико-спинальный путь образован аксонами пирамидных клеток коры больших полушарий (другое название - пирамидный тракт). Его волокна, не прерываясь, проходят от двигательной области и смежных с ней областей коры через стволовые структуры до продолговатого мозга. В области продолговатого мозга большая часть волокон переходит на противоположную сторону и в составе белого вещества латеральных канатиков спускается до каудальных сегментов спинного мозга. Та часть пирамидных волокон, которая не перешла на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, осуществляет этот переход на уровне тех спинальных сегментов, к которым они направлены.

Таким образом, двигательная область коры больших полушарий всегда оказывается связанной с нейронами противоположной стороны спинного мозга.

Основной нисходящий путь среднего мозга начинается в красном ядре и называется рубро-спиналъным трактом. Аксоны нейронов красного ядра перекрещиваются сразу под ним и в составе белого вещества латерального канатика противоположной стороны спускаются к сегментам спинного мозга, заканчиваясь на клетках промежуточной области его серого вещества. Рубро-спинальная система, наряду с пирамидной, является основной системой контроля деятельности спинного мозга.

От продолговатого мозга берут начало два пути: вестибу- ло-спиналъный, начинающийся от вестибулярных ядер, и рети- куло-спинальный, начинающийся от скопления клеток ретикулярной формации. Волокна каждого из этих путей заканчиваются на нейронах медиальной части вентрального рога. Предполагается, что волокна ретикуло-спинального тракта могут оказывать влияние на функцию спинного мозга путем предварительной активации его клеток.

Кроме длинных нисходящих путей в спинном мозге присутствуют короткие межсегментарные проприоспинальные волокна. Эти волокна включены в передачу сигналов, поступающих в спинной мозг по длинным путям.

Функции нисходящих систем. Пирамидная (кортико-спинальная) нисходящая система неоднородна по своей организации. Она содержит быстропроводящие волокна (скорость проведения около 60 м/с) и медленнопроводящие волокна. Одна ее часть обеспечивает быстрые (фазные) двигательные реакции и представлена толстыми проводящими волокнами, берущими начало от больших пирамидных клеток коры. Другая часть пирамидной системы регулирует тонические реакции скелетной мускулатуры. Это влияние осуществляется, в основном, по тонким волокнам. При поражении пирамидной системы (перерезка волокон) происходит нарушение двигательной деятельности, в основном, тонких произвольных движений и нарушение регуляции мышечного тонуса. Объем этих нарушений и их длительность невелики, поскольку они быстро компенсируются активностью нисходящих путей, дублирующих функции пирамидной системы. Прежде всего эго кортико-рубро-спинальная система. Скорость проведения возбуждения в этой системе 80 м/с, рубро-спинальные волокна имеют большой диаметр.

Пирамидная и рубро-спинальная система в ЦНС выполняют сходные функции, их объединяют в одну группу - латеральные нисходящие системы. Они проходят в боковых канатиках и связаны со вставочными нейронами латеральной части серого вещества, которые посылают свои аксоны в основном в латеральные двигательные ядра, иннервирующие дистальную мускулатуру конечностей.

Вестибуло-спинальные волокна относят к очень быстропрово- димым (120 м/с). Их активация вызывает моносинаптические возбуждения преимущественно разгибагельных мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища и проксимальную мускулатуру конечностей. В нейронах-сгибателях при этом возникают реципрокные тормозящие процессы. Таким образом, вестибуло-спинальная система поддерживает тоническое напряжение разгибательной мускулатуры.

Ретикуло-спинальные волокна, берущие начало от медиальных ядер ретикулярной формации и проходящие в медиальной части переднего канатика, имеют высокую скорость проведения возбуждения - 130 м/с. Их раздражение иннервирует преимущественно сгибательные мотонейроны, иннервирующие мышцы туловища и конечностей. Вестибуло- и ретикуло-спинальный тракты имеют много общего. Их волокна проходят рядом в вентральных канатиках и устанавливают прямые связи с мотонейронами. Наиболее выраженные эффекты при их активации наблюдаются в мотонейронах медиальных ядер, иннервирующих осевую мускулатуру тела. Эти два пути объединены в одну группу - медиальные нисходящие системы, связанные в основном с реализацией позиционных рефлексов. В отличие от латеральных систем, они находятся между собой не в синергических, а в антагонистических отношениях, т. к. активируют мотонейроны противоположного функционального назначения.

Пирамидный тракт - это путь произвольных движений. Остальные пути - экстрапирамидные, их функция - осуществление рефлекторных движений.

По своей физиологии отличается высокой организованностью и специализацией. Именно он проводит множество сигналов от периферических чувствительных рецепторов в мозг и обратно сверху вниз. Это возможно благодаря тому, что есть хорошо организованные пути спинного мозга. Мы рассмотрим некоторые их виды, расскажем, где располагаются проводящие пути спинного мозга, что они содержат.

Спина – зона нашего организма, где располагается позвоночник. В недрах крепких позвонков надежно спрятан мягкий и нежный ствол спинного мозга. Именно в спинном мозге есть уникальные пути, которые состоят из нервных волокон. Они являются главными проводниками информации с периферии к ЦНС. Первым их обнаружил выдающийся русский физиолог, невропатолог, психолог Сергей Станиславович Бехтерев. Он описал их роль для животного и человека, строение, участие в рефлекторной деятельности.

Пути спинного мозга бывают восходящими, нисходящими. Они представлены в таблице.

Виды

Восходящие:

• Задние канатики. Они образуют целую систему. Это клиновидный и нижний пучки, через которые кожно-механические афферентные и двигательные сигналы проходят в продолговатый мозг.
• Пути спиноталамические. По ним сигналы от всех рецепторов отправляются в головной мозг к таламусу.
• Спиномозжечковые проводят импульсы в мозжечок.

Нисходящие:

• Кортикоспинальный (пирамидный).
• Пути экстрапирамидные, которые обеспечивают связь ЦНС со скелетными мышцами.

Функции

Проводящие пути спинного мозга образованы аксонами – окончаниями нейронов. Анатомия их состоит в том, что аксон очень длинный и соединяется с другими нервными клетками. Проекционные проводящие пути головного и спинного мозга проводят огромное количество нервных сигналов от рецепторов к ЦНС.

В этом сложном процессе участвуют нервные волокна, расположенные практически по всей длине спинного мозга. Сигнал проводится между нейронами и от разных отделов ЦНС к органам. Проводящие пути спинного мозга, схема которых достаточно запутана, обеспечивают беспрепятственное прохождение сигнала от периферии в ЦНС.

Они состоят в основном из аксонов. Эти волокна способны создавать связи между сегментами спинного мозга, находятся лишь в нем и не выходят за его пределы. Так обеспечивается контроль эффекторных органов.

Самая простая нейронная сеть – это рефлекторные дуги, которые обеспечивают вегетативный и соматический процессы. Первоначально нервный импульс возникает в окончании рецептора. Далее участвуют волокна чувствительного, вставочного и моторного нейрона.

Нейроны проводят сигнал в своем сегменте, а также обеспечивают его обработку и реакцию ЦНС на раздражение определенного рецептора.

В наших мышцах, органах, сухожилиях, рецепторах каждую секунду возникают сигналы, которые требуют немедленной обработки со стороны ЦНС. Туда они проводятся по специальным канатикам спинного мозга. Эти пути называют чувствительными или восходящими. Восходящие пути спинного мозга соединяются с рецепторами по периферии всего тела. Их образуют аксоны нейронов чувствительного типа. Тела этих аксонов расположены в спинальных ганглиях. Также участвуют вставочные нейроны. Их тела расположены в задних рогах (спинной мозг).

Как рождается осязание

Волокна, которые обеспечивают чувствительность, проходят разный путь. Например, от проприорецепторов пути направляются в мозжечок, кору. В эту область они направляют сигнал о том, в каком состоянии находятся суставы, сухожилия, мышцы.

Этот путь составляют аксоны нейронов чувствительного типа. Афферентный нейрон обрабатывает полученный сигнал и при помощи аксона проводит его к таламусу. После обработки в таламусе информация о двигательном аппарате направляется к постцентральной зоне коры. Тут происходит формирование ощущений о том, насколько напряжены мышцы, в каком положении находятся конечности, под каким углом согнуты суставы, есть ли вибрация, пассивные движения.

В тонком пучке также есть волокна, которые связаны с кожными рецепторами. Они проводят сигнал, который формирует информацию о тактильной чувствительности при вибрации, давлении, прикосновении.

Аксоны вторых вставочных нейронов образуют другие чувствительные пути. Область расположения тел этих нейронов – задние рога (спинной мозг). В своих сегментах эти аксоны создают перекрест, потом они по противоположной стороне направляются к таламусу.

В этом пути есть волокна, которые обеспечивают температурную, болевую чувствительность. Также здесь находятся волокна, которые участвуют в чувствительности тактильной. , расположенные в спинном мозге, воспринимают информацию от структур головного мозга.

Экстрапирамидные нейроны участвуют в образовании руброспинального, ретикулоспинального, вестибулоспинального, тектоспинального путей. По всем перечисленным путям проходят нервные эфферентные импульсы. Они отвечают за поддержание мышц в тонусе, выполнение различных непроизвольных движений, позу. В этих процессах участвуют приобретенные или врожденные рефлексы. В перечисленных путях происходит формирование условий для выполнения всех произвольных движений, которыми управляет кора головного мозга.

Спинной мозг проводит все сигналы, которые поступают от центров ВНС к нейронам, которые составляют симпатическую нервную систему. Эти нейроны располагаются в боковых рогах спинного мозга.

Также в процессе участвуют нейроны из парасимпатической нервной системы, которые локализуются тоже в спинном мозге (сакральный отдел). На указанные пути возложена функция поддержания в тонусе симпатической нервной системы.

Симпатическая и парасимпатическая нервные системы

Значение симпатической нервной системы трудно переоценить. Без нее невозможна работа сосудов, сердца, ЖКТ, всех внутренних органов.

Парасимпатическая система обеспечивает функционирование органов малого таза.

Чувство боли – одно из важнейших для нашей жизнедеятельности. Разберемся в том, как происходит процесс передачи сигнала через тройничный нерв.

Там, где моторные волокна кортикоспинального тракта перекрещиваются, до шейного отдела проходит спинальное ядро одного из самых крупных нервов – тройничного. Через область продолговатого мозга к его нейронам нисходят аксоны чувствительных нейронов. Именно от них отправляется в ядро сигнал о боли в зубах, челюстях, полости рта. Через тройничный нерв проходят сигналы от лица, глаз, глазниц.

Тройничный нерв крайне важен для получения тактильных ощущений от области лица, ощущения температуры. Если он поврежден, человек начинает страдать от сильнейшей боли, которая постоянно возвращается. Тройничный нерв очень крупный, он состоит из множества афферентных волокон и ядра.

Нарушения проводимости и их последствия

Случается так, что пути проведения сигналов могут нарушаться. Причины таких нарушений разные: опухоли, кисты, травмы, заболевания и т.д. Проблемы могут наблюдаться в разных зонах СМ. В зависимости от того, какая зона поражена, человек теряет чувствительность определенной части своего тела. Также могут появляться сбои опорно-двигательного аппарата, а при тяжелых поражениях больного может парализовать.

Крайне важно знать строение афферентных путей, ведь это позволяет определить, в какой зоне случилось повреждение волокон. Достаточно определить, в какой части тела нарушилась чувствительность или движения, чтобы сделать вывод, в каком пути мозга случилась проблема.

Мы достаточно схематично описали анатомию путей спинного мозга. Важно понять, что именно они ответственны за проведение сигналов от периферии нашего организма к ЦНС. Без них невозможно обработать информацию от зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных, двигательных и других рецепторов. Без локомоторной функции нейронов и путей невозможно было бы совершить самое простое рефлекторное движение. Также они отвечают за работу внутренних органов, систем.

Пути спинного мозга лежат вдоль всего позвоночника. Они способны образовывать сложную и очень эффективную систему по обработке огромного количества поступающей информации, брать самое активное участие в мозговой деятельности. Важнейшую роль при этом выполняют направленные вниз, вверх и в стороны аксоны. Эти отростки преимущественно и составляют белое вещество.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг

Проводящие пути спинного мозга

Белое вещество спинного мозга состоит из миелиновых волокон, которые собраны в пучки. Эти волокна могут быть короткими (межсегментарные) и длинными - соединяющими разные отделы головного мозга со спинным и наоборот. Короткие волокна (их называют ассоциативными) связывают нейроны разных сегмен­тов или симметричные нейроны противоположных сторон спинного мозга.

Длинные волокна (их называют проекционными) делятся на восходящие, идущие к головному мозгу, и нисходящие - идущие от головного мозга к спинному. Эти волокна образуют проводящие пути спинного мозга.

Пучки аксонов образуют вокруг серого вещества так называемые канатики: передние - расположенные кнутри от передних рогов, задние - расположенные между задними рогами серого вещества, и боковые - расположенные на латеральной стороне спинного мозга между передними и задними корешками.

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым восходящие и нисходящие проводящие пути.

В передних канатиках расположены нисходящие пути:

1) передний корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis ventralis, s.anterior), являющийся прямым неперекрещенным;

2) задний продольный пучок (fasciculus longitudinalis dorsalis, s.posterior);

3) покрышечно-спинномозговой, или тектоспинальный, путь (tractus tectospinalis);

4) преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis).

В задних канатиках проходят восходящие пути:

1) тонкий пучок, или пучок Голля (fasciculus gracilis);

2) клиновидный пучок, или пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus).

В боковых канатиках проходят нисходящие и восходящие пути.

К нисходящим путям относятся:

1) латеральный корково-спинномозговой, или пирамидный, путь (tractus corticospinalis lateralis), является перекрещенным;

2) красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis);

3) ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis).

К восходящим путям относятся:

1) спинно-таламический (tractus spinothalamicus) путь;

2) латеральный и передний спинно-мозжечковые, или пучки Флексига и Говерса (tractus spinocerebellares lateralis et ventralis).

Ассоциативные, или проприоспинальные, пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спин­ного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества проме­жуточной зоны, идут в белое вещество бокового или переднего канатиков спинного мозга и заканчиваются в сером веществе про­межуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Эти связи выполняют ассоциативную функцию, которая заключается в координации позы, тонуса мышц, движений разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям относятся также комиссуральные волокна, соединяющие функционально однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

Нисходящие пути (рис. 4.10) связывают отделы головного мозга с моторными или вегетативными эфферентными нейронами.

Цереброспинальные нисходящие пути начинаются от нейронов структур головного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга. Сюда относятся следующие пути: передний (прямой) и латеральный (перекрещенный) корково-спинномозговой (от пира­мидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры, обеспечи­вающие регуляцию произвольных движений), красноядерно-спинномозговой (руброспинальный), преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный), ретикулярно-спинномозговой (ретикулоспинальный) пути участвуют в регуляции тонуса мускулатуры. Объединя­ющим для всех перечисленных путей служит то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов. У человека пира­мидный путь оканчивается непосредственно на мотонейронах, а другие пути оканчиваются преимущественно на промежуточных нейронах.

Пирамидный путь состоит из двух пучков: латерального и пря­мого. Латеральный пучок начинается от нейронов коры большого мозга, на уровне продолговатого мозга переходит на другую сторону, образуя перекрест, и спускается по противоположной стороне спин­ного мозга. Прямой пучок спускается до своего сегмента и там переходит к мотонейронам противоположной стороны. Следователь­но, весь пирамидный путь является перекрещенным.

Красноядерно-спинномозговой, или руброспинальный, путь (tractus rubrospinalis) состоит из аксонов нейронов красного ядра. Эти аксоны сразу после выхода из ядра переходят на симмет­ричную сторону и делятся на три пучка. Один идет в спинной мозг, другой в мозжечок, третий - в ретикулярную формацию ствола мозга.

Нейроны, дающие начало этому пути, участвуют в управлении мышечным тонусом. Рубромозжечковый и руброретикулярные пути обеспечивают координацию активности пирамидных нейронов коры и нейронов мозжечка, участвующих в организации произвольных движений.

Преддверно-спинномозговой, или вестибулоспинальный, путь (tractus vestibulospinalis) начинается от нейронов латерального преддверного ядра (ядра Дейтерса), лежащего в продолговатом мозге. Это ядро регулирует активность мотонейронов спинного мозга, обеспечивает тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.

Ретикулярно-спинномозговой, или ретикулоспинальный, путь (tractus reticulospinalis) идет от ретикулярной формации ствола мозга к мотонейронам спинного мозга, через него ретикулярная формация регулирует тонус мускулатуры.

Повреждения проводникового аппарата спинного мозга приводят к нарушениям двигательной или чувствительной системы ниже уча­стка повреждения.

Пересечение пирамидального пути вызывает ниже перерезки гипертонус мышц (мотонейроны спинного мозга освобождаются от тормозного влияния пирамидных клеток коры) и, как следствие, к спастическому параличу.

При пересечении чувствительных путей полностью утрачивается мышечная, суставная, болевая и другая чувствительность ниже места перерезки спинного мозга.

Спиноцеребральные восходящие пути (см. рис. 4.10) соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга. Эти пути представлены путями проприоцептивной чувствительности, таламическим, спинно-мозжечковым, спинно-ретикулярным. Их функция заключается в передаче информации в мозг об экстеро-, интеро- и проприорецептивных раздражениях.

Проприоцептивный путь (тонкий и клиновидный пучки) начи­нается от рецепторов глубокой чувствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Тонкий пучок начинается от ган­глиев, собирающих информацию от каудальных отделов тела, таза, нижних конечностей. Клиновидный пучок начинается от ганглиев, собирающих информацию от мышц грудной клетки, верхних ко­нечностей. От спинального ганглия аксоны идут в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимаются в тонкое и клиновидные ядра продолговатого мозга. Здесь происходит первое переключение на новый нейрон, далее путь идет в лате­ральные ядра таламуса противоположного полушария большого моз­га, переключается на новый нейрон, т. е. происходит второе пере­ключение. От таламуса путь поднимается к нейронам IV слоя соматосенсорной области коры. Волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам данного тракта достигает 60-100 м/с.

Спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus) - основной путь кожной чувствительности - начинается от болевых, темпера­турных, тактильных рецепторов и барорецепторов кожи. Болевые, температурные, тактильные сигналы от рецепторов кожи идут в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу; ско­рость проведения возбуждения по ним 1-30 м/с (второе переклю­чение), отсюда - в сенсорную область коры большого мозга. Часть волокон кожных рецепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга.

Спинно-мозжечковые пути (tractus spinocerebellares) лежат в боковых канатиках спинного мозга и представлены неперекрещивающимися передним, спинно-мозжечковым путем (пучок Говерса) и дважды перекрещивающимся задним спинно-мозжечковым путем (пучок Флексига). Следовательно, все спинно-мозжечковые пути начинаются на левой стороне тела и заканчиваются в левой доле мозжечка; точно также и правая доля мозжечка получает инфор­мацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведения возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в спинном мозге

Тела первых нейронов – проводников всех видов чувствительности к спинному мозгу – лежат в спинномозговых узлах. Аксоны клеток спинномозговых узлов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся на две группы: медиальную, состоящую из толстых, более миелинизированных волокон, и латеральную, образуемую тонкими, менее миелинизированными волокнами.

Медиальная группа волокон заднего корешка направляется в задний канатик белого вещества, где каждое волокно делится Т-образно на восходящую и нисходящую ветви. Восходящие ветви, следуя кверху, вступают в контакт с клетками серого вещества спинного мозга в студенистом веществе и в заднем роге, а часть их доходит до продолговатого мозга, образуя тонкий и клиновидный пучки, fasciculi gracilis et cuneatus (см. рис. , , ), спинного мозга.

Нисходящие ветви волокон направляются вниз и вступают в контакт с клетками серого вещества задних столбов на протяжении шести – семи нижележащих сегментов. Часть этих волокон образует в грудном и шейном отделах спинного мозга пучок, имеющий на поперечном сечении спинного мозга вид запятой и располагающийся между клиновидным и тонким пучками; в поясничном отделе – вид медиального тяжа; в крестцовом отделе – вид овального пучка заднего канатика, примыкающего к медиальной поверхности тонкого пучка.

Латеральная группа волокон заднего корешка направляется в краевую зону, а затем в задний столб серого вещества, где вступает в контакт с расположенными в нем клетками заднего рога.

Волокна, отходящие от клеток ядер спинного мозга, направляются кверху частично по боковому канатику своей стороны, а частично переходят в составе белой спайки на противоположную сторону спинного мозга и также направляются кверху в боковом канатике.

К восходящим путям (см. рис. , , ), начинающимся в спинном мозге, относят следующие:

1. Задний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris dorsalis , – прямой мозжечковый путь, проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, тела вторых нейронов – на всем протяжении спинного мозга в грудном столбе (грудном ядре) заднего рога. Длинные отростки вторых нейронов идут кнаружи; достигнув задненаружного отдела спинного мозга той же стороны, заворачивают вверх и поднимаются вдоль бокового канатика спинного мозга, а затем по нижней мозжечковой ножке следуют к коре червя мозжечка.
2. Передний спинно-мозжечковый путь, tractus spinocerebellaris ventralis , проводит импульсы от рецепторов мышц и сухожилий к мозжечку. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, а вторых нейронов – в медиальном ядре промежуточной зоны и посылают часть своих волокон через белую спайку в боковые канатики противоположной стороны, а часть – в боковые канатики своей стороны. Указанные волокна достигают передненаружных отделов боковых канатиков, располагаясь кпереди от заднего спинно-мозжечкового пути. Здесь волокна заворачивают вверх, идут по спинному, а затем по продолговатому мозгу и, пройдя мост, по верхним мозжечковым ножкам, совершив второй перекрест, достигают червя мозжечка.
3. Спиннооливный путь, tractus spinoolivaris , берет начало от клеток задних рогов серого вещества. Аксоны этих клеток перекрещиваются и поднимаются вблизи поверхности спинного мозга на границе бокового и переднего канатиков, заканчиваясь в ядрах оливы. Волокна этого пути несут информацию от кожных, мышечных и сухожильных рецепторов.
4. Передний и латеральный спинно-таламические пути, tractus spinothalamici ventralis et lateralis (см. рис. ), проводят импульсы болевой, температурной (латеральный путь) и тактильной (передний путь) чувствительности. Тела первых нейронов лежат в спинномозговых ганглиях. Отростки вторых нейронов от клеток собственного ядра заднего рога направляются через белую спайку в передний и боковой канатики противоположной стороны. Поднимаясь вверх, волокна этих путей проходят в задних отделах продолговатого мозга, моста и ножек мозга и достигают таламуса в составе спинномозговой петли, lemniscus spinalis . В таламусе залегают тела третьих нейронов этих путей, а их отростки направляются к коре головного мозга в составе центральных таламических лучистостей через заднюю ножку внутренней капсулы (рис. , ).
5. Спинно-ретикулярный путь, tractus spinoreticularis , составляют волокна, которые проходят в составе спинно-таламических путей, не перекрещиваются и образуют двусторонние проекции на все отделы стволовой ретикулярной формации.
6. Спинно-покрышечный путь, tractus spinotectalis , вместе со спинно-таламическим путем проходит в боковых канатиках спинного мозга и заканчивается в пластинке крыши среднего мозга.
7. Тонкий пучок, fasciculus gracilis , и клиновидный пучок, fasciculus cuneatus (см. рис. ), проводят импульсы от мышц, суставов и рецепторов тактильной чувствительности. Тела первых нейронов этих путей локализуются в соответствующих спинномозговых узлах. Аксоны идут в составе задних корешков и, вступив в задние столбы спинного мозга, принимают восходящее направление, достигая ядер продолговатого мозга.

Тонкий пучок занимает медиальное положение и проводит соответствующие импульсы от нижних конечностей и нижних частей туловища – ниже 4-го грудного сегмента.

Клиновидный пучок образуется волокнами, начинающимися от клеток всех спинномозговых узлов, лежащих выше 4-го грудного сегмента.

Достигнув продолговатого мозга, волокна тонкого пучка вступают в контакт с клетками ядра этого пучка, лежащего в бугорке тонкого ядра; волокна клиновидного пучка заканчиваются в клиновидном бугорке. Клетки обоих бугорков являются телами вторых нейронов описываемых путей. Их аксоны – внутренние дугообразные волокна, fibrae arcuatae internae , – направляются вперед и вверх, переходят на противоположную сторону и, образуя перекрест медиальных петель (чувствительный перекрест), decussatio lemniscorum medialium (decussatio sensoria) , с волокнами противоположной стороны, идут в составе медиальной петли, lemniscus medialis .

Достигнув таламуса, эти волокна вступают в контакт с его клетками – телами третьих нейронов пути, которые посылают через внутреннюю капсулу свои отростки к коре головного мозга.

Восходящие (афферентные) пути, начинающиеся в стволе головного мозга

В стволе головного мозга начинаются медиальная петля, тройничная петля, восходящий путь слухового анализатора, зрительная лучистость, таламические лучистости.

1. Медиальная петля как продолжение тонкого и клиновидного пучков описана ранее.

2. Тройничная петля, lemniscus trigeminalis , образована отростками нервных клеток, составляющих чувствительные ядра тройничного нерва (V пара), лицевого нерва (VII пара), языкоглоточного нерва (IX пара) и блуждающего нерва (X пара).

К чувствительным ядрам тройничного нерва подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в тройничном узле. К общему чувствительному ядру трех других нервов – ядру одиночного пути – подходят аксоны афферентных нейронов, залегающих в узле коленца (VII пара) и в верхних и нижних узлах IX и X пар нервов. В перечисленных узлах локализуются тела первых нейронов, а в чувствительных ядрах – тела вторых нейронов пути, по которому передаются импульсы от рецепторов головы.

Волокна тройничной петли переходят на противоположную сторону (часть волокон следует на своей стороне) и достигают таламуса, где заканчиваются в его ядрах.

Нервные клетки таламуса являются телами третьих нейронов восходящих путей черепных нервов, аксоны которых в составе центральных таламических лучистостей через внутреннюю капсулу направляются к коре головного мозга (постцентральная извилина).

3. Восходящий путь слухового анализатора имеет в качестве первых нейронов клетки, залегающие в узле улитковой части преддверно-улиткового нерва. Аксоны этих клеток подходят к клеткам переднего и заднего улитковых ядер (вторые нейроны). Отростки вторых нейронов, переходя на противоположную сторону, образуют трапециевидное тело, а затем принимают восходящее направление и получают название латеральной петли, lemniscus lateralis . Эти волокна заканчиваются на телах третьих нейронов слухового пути, залегающих в латеральном коленчатом теле. Отростки третьих нейронов образуют слуховую лучистость, radiatio acustica , которая идет от медиального коленчатого тела через заднюю ножку внутренней капсулы к средней части верхней височной извилины.

4. Зрительная лучистость, radiatio optica (см. рис. ), соединяет подкорковые центры зрения с корой шпорной борозды.

В состав зрительной лучистости входят две системы восходящих волокон:

• коленчато-корковый зрительный тракт , который начинается от клеток латерального коленчатого тела;
• подушково-корковый тракт , начинающийся от клеток ядра, залегающего в подушке таламуса; у человека развит слабо.

Совокупность этих волокон обозначают как задние таламические лучистости, radiationes thalamicae posteriores .

Поднимаясь к коре мозга, обе системы проходят через заднюю ножку внутренней капсулы.

5. Таламические лучистости, radiationes thalamicae (см. рис. ), образованы отростками клеток таламуса и составляют конечные отделы восходящих путей коркового направления.

В состав таламических лучистостей входят:

• передние таламические лучистости, radiationes thalamicae anteriores , – радиально идущие волокна белого вещества больших полушарий. Они начинаются от верхнего медиального ядра таламуса и направляются через переднюю ножку внутренней капсулы в кору боковой и нижней поверхностей лобной доли. Часть волокон передних таламических лучистостей связывает переднюю группу ядер таламуса с корой медиальной поверхности лобных долей и передней части поясной извилины;
• центральные таламические лучистости, radiationes thalamicae centrales , – радиальные волокна, связывающие вентролатеральную группу ядер таламуса с корой пре- и постцентральной извилины, а также с прилежащими отделами коры лобной и теменной долей. Проходят в составе задней ножки внутренней капсулы;
• нижняя ножка таламуса, pedunculus thalami inferior , содержит радиальные волокна, связывающие подушку таламуса и медиальные коленчатые тела с участками височной хоры;
• задние таламические лучистости (см. ранее).