Când are loc diferențierea celulară. Diferențierea în timpul dezvoltării embrionului
Diferențierea și patologia celulară
1. Diferențierea celulară. Factorii și reglarea diferențierii. Celula stem și diferență
Această întrebare este una dintre cele mai complexe și, în același timp, interesantă atât pentru citologie, cât și pentru biologie. Diferențierea este procesul de apariție și dezvoltare a diferențelor structurale și funcționale între celulele embrionare inițial omogene, în urma căruia se formează celule, țesuturi și organe specializate ale unui organism multicelular. Diferențierea celulară este o componentă critică a procesului de formare a unui organism multicelular. În cazul general, diferențierea este ireversibilă, adică. celulele foarte diferențiate nu se pot transforma într-un alt tip de celulă. Acest fenomen se numește diferențiere terminală și este caracteristic în primul rând celulelor animale. Spre deosebire de celulele animale, majoritatea celulelor vegetale, chiar și după diferențiere, sunt capabile să treacă la diviziune și chiar să se angajeze pe o nouă cale de dezvoltare. Acest proces se numește dediferențiere. De exemplu, atunci când o tulpină este tăiată, unele celule din zona tăiată încep să se dividă și să închidă rana, în timp ce altele pot suferi chiar dediferențiere. În acest fel, celulele corticale se pot transforma în celule xilem și pot restabili continuitatea vasculară în zona afectată. În condiții experimentale, când țesutul vegetal este cultivat într-un mediu nutritiv adecvat, celulele formează calus. Calusul este o masă de celule relativ nediferențiate derivate din celule vegetale diferențiate. În condiții adecvate, plante noi pot fi cultivate din celule unice de calus. În timpul diferențierii, nu există nicio pierdere sau rearanjare a ADN-ului. Acest lucru este dovedit convingător de rezultatele experimentelor privind transplantul de nuclee din celule diferențiate la cele nediferențiate. Astfel, nucleul dintr-o celulă diferențiată a fost introdus într-un ou de broască enucleat. Drept urmare, dintr-o astfel de celulă s-a dezvoltat un mormoloc normal. Diferențierea are loc în principal în perioada embrionară, precum și în primele etape ale dezvoltării postembrionare. În plus, diferențierea are loc în unele organe ale organismului adult. De exemplu, în organele hematopoietice, celulele stem se diferențiază în diferite celule sanguine, iar în gonade, celulele germinale primordiale se diferențiază în gameți.
Factorii și reglarea diferențierii. În primele etape ale ontogenezei, dezvoltarea organismului are loc sub controlul ARN-ului și al altor componente localizate în citoplasma oului. Apoi, factorii de diferențiere încep să influențeze dezvoltarea.
Există doi factori principali de diferențiere:
1.Diferențele în citoplasma celulelor embrionare timpurii din cauza eterogenității citoplasmei oului. 2.Influențe specifice celulelor învecinate (inducție). Rolul factorilor de diferențiere este de a activa sau inactiva selectiv anumite gene în diferite celule. Activitatea anumitor gene duce la sinteza proteinelor corespunzătoare care direcţionează diferenţierea. Proteinele sintetizate pot bloca sau, dimpotrivă, activa transcripția. Inițial, activarea sau inactivarea diferitelor gene depinde de interacțiunea nucleilor celulari totipotenți cu citoplasma lor specifică. Apariția diferențelor locale în proprietățile citoplasmei celulelor se numește segregare ooplasmică. Motivul acestui fenomen este că în timpul fragmentării oului, secțiuni ale citoplasmei care diferă în proprietățile lor ajung în blastomere diferite. Odată cu reglarea intracelulară a diferențierii, nivelul supracelular de reglare este pornit de la un anumit punct. Nivelul supracelular de reglare include inducția embrionară. Inducția embrionară este o interacțiune între părți ale unui organism în curs de dezvoltare, în timpul căreia o parte (inductorul) intră în contact cu o altă parte (sistemul care răspunde) și determină dezvoltarea acestuia din urmă. Mai mult, s-a stabilit nu numai influența inductorului asupra sistemului de reacție, ci și influența acestuia din urmă asupra diferențierii ulterioare a inductorului. Sub influența unui factor, determinarea apare mai întâi. Determinarea, sau diferențierea latentă, este un fenomen atunci când semnele externe de diferențiere nu au apărut încă, dar dezvoltarea ulterioară a țesutului are deja loc, indiferent de factorul care le-a cauzat. Materialul celular este considerat determinat din stadiul în care primul, atunci când este transplantat într-un loc nou, se dezvoltă în organul care se formează în mod normal din el. Celula stem și diferență. Printre domeniile promițătoare ale biologiei secolului 21 se numără și studiul celulelor stem. Astăzi, cercetarea cu celule stem este comparabilă ca importanță cu cercetarea privind clonarea organismelor. Potrivit oamenilor de știință, utilizarea celulelor stem în medicină va face posibilă tratarea multor boli „problematice” ale omenirii (infertilitate, multe forme de cancer, diabet, scleroză multiplă, boala Parkinson etc.). O celulă stem este o celulă imatură capabilă de auto-reînnoire și dezvoltare în celule specializate ale corpului. Celulele stem sunt împărțite în celule stem embrionare (sunt izolate din embrionii în stadiul de blastocist) și celule stem regionale (sunt izolate din organele adulte sau din organele embrionilor mai târziu). În corpul adult, celulele stem se găsesc în principal în măduva osoasă și, în cantități foarte mici, în toate organele și țesuturile. Proprietățile celulelor stem. Celulele stem se auto-susțin, adică. După ce o celulă stem se divide, o celulă rămâne în linia stem, iar a doua se diferențiază într-o celulă specializată. Această diviziune se numește asimetrică. Funcțiile celulelor stem. Funcția celulelor stem embrionare este de a transmite informații ereditare și de a forma celule noi. Sarcina principală a celulelor stem regionale este de a restabili pierderea celulelor specializate după moartea naturală legată de vârstă sau fiziologică, precum și în situații de urgență. Differenton este o serie secvențială de celule formată dintr-un predecesor comun. Include celule stem, semi-stem și mature. De exemplu, celula stem, neuroblast, neuron sau celula stem, condroblast, condrocit etc. Un neuroblast este o celulă slab diferențiată a tubului neural, care ulterior se transformă într-un neuron matur. Condroblastul este o celulă slab diferențiată a țesutului cartilajului care se transformă într-un condrocit (celulă matură a țesutului cartilajului). Apoptoză și necroză Apoptoza (din greacă - căderea frunzelor) este o formă programată genetic de moarte celulară, necesară în dezvoltarea unui organism multicelular și implicată în menținerea homeostaziei tisulare. Apoptoza se manifestă prin scăderea dimensiunii celulelor, condensarea și fragmentarea cromatinei, compactarea membranei plasmatice fără eliberarea conținutului celular în mediu. Apoptoza este de obicei opusă unei alte forme de moarte celulară - necroza, care se dezvoltă sub influența agenților dăunători externi celulei și a unor condiții de mediu inadecvate (hipoosmie, valori extreme ale pH-ului, hipertermie, stres mecanic, acțiunea agenților care deteriorează membrana) . Necroza se manifestă prin umflarea celulei și ruperea membranei datorită creșterii permeabilității acesteia odată cu eliberarea conținutului celular în mediu. Primele semne morfologice de apoptoză (condensarea cromatinei) sunt înregistrate în nucleu. Mai târziu, apar depresiuni ale membranei nucleare și are loc fragmentarea nucleului. Fragmentele detașate ale nucleului, limitate de membrană, se găsesc în afara celulei se numesc corpuri apoptotice; În citoplasmă are loc extinderea reticulului endoplasmatic, condensarea și încrețirea granulelor. Cel mai important semn al apoptozei este o scădere a potențialului transmembranar al mitocondriilor. Membrana celulară își pierde vilozitatea și formează umflături asemănătoare bulelor. Celulele sunt rotunjite și separate de substrat. Permeabilitatea membranei crește numai în raport cu moleculele mici, iar acest lucru are loc mai târziu decât modificările nucleului. Una dintre cele mai caracteristice trăsături ale apoptozei este scăderea volumului celular, spre deosebire de umflarea acesteia în timpul necrozei. Apoptoza afectează celulele individuale și nu are practic niciun efect asupra mediului înconjurător. Ca urmare a fagocitozei, pe care celulele sunt supuse deja în timpul dezvoltării apoptozei, conținutul lor nu este eliberat în spațiul intercelular. Dimpotrivă, în timpul necrozei, componentele lor intracelulare active se acumulează în jurul celulelor moarte, iar mediul se acidifică. La rândul său, acest lucru contribuie la moartea altor celule și la dezvoltarea inflamației. Caracteristicile comparative ale apoptozei și necrozei celulare sunt prezentate în Tabelul 1. Tabelul 1. Caracteristici comparative ale apoptozei și necrozei celulare Semn Apoptoză Necroză Prevalență Celulă unică Grup de celule Factor declanșator Activat de stimuli fiziologici sau patologici Viteza de dezvoltare, ore 1-12 În interval de 1 Modificare a dimensiunii celulei Scădere Creștere Modificări ale membranei celulare Pierderea microvilozităților, formarea de umflături, integritatea nu este ruptă Încălcarea integrității Modificări ale nucleului Condensarea cromatinei, picnoza, fragmentarea Umflarea Modificări ale citoplasmei Condensarea citoplasmei, compactarea granulelor Liza granulelorLocalizarea leziunilor primareÎn nucleuÎn membrană Cauzele morții celulareDegradarea ADN , perturbarea integrității membranei ADN Starea de ruptură a energiei celulare Vio cu formarea de fragmente mai întâi mari, apoi mici Degradare dezordonată Dependență energetică Depinde Nedependent Răspuns inflamator Nici unul De obicei prezent Îndepărtarea celulelor moarte Fagocitoza de către celulele învecinate Fagocitoza de către neutrofile și macrofage Exemple de manifestări Metamorfoză Moartea celulară din hipoxie, toxine Apoptoza este universal răspândită în lumea organismelor multicelulare: manifestări similare au fost descrise la drojdii, tripanozomi și alte organisme unicelulare. Apoptoza este considerată o condiție pentru existența normală a organismului. În organism, apoptoza îndeplinește următoarele funcții: § menținerea unui număr constant de celule. Cea mai simplă ilustrare a importanței apoptozei pentru un organism multicelular sunt datele despre rolul acestui proces în menținerea unui număr constant de celule în nematodul Caenorhabditis elegans. § protejarea organismului de agenții patogeni ai bolilor infecțioase, în special de viruși. Mulți viruși provoacă tulburări atât de profunde în metabolismul celulei infectate încât reacţionează la aceste tulburări prin lansarea unui program de moarte. Sensul biologic al acestei reacții este că moartea celulei infectate într-un stadiu incipient va preveni răspândirea infecției în tot organismul. Adevărat, unii viruși au dezvoltat adaptări speciale pentru a suprima apoptoza în celulele infectate. Astfel, în unele cazuri, materialul genetic al virusului codifică substanțe care acționează ca proteine celulare reglatoare anti-apoptotice. În alte cazuri, virusul stimulează celula să-și sintetizeze propriile proteine anti-apoptotice. Astfel, sunt create precondițiile pentru reproducerea nestingherită a virusului. § îndepărtarea celulelor defecte genetic. Apoptoza este cel mai important mijloc de prevenire naturală a cancerului. Există gene speciale care controlează tulburările din materialul genetic al celulei. Dacă este necesar, aceste gene schimbă echilibrul în favoarea apoptozei, iar celula potențial periculoasă moare. Dacă astfel de gene suferă mutații, atunci se dezvoltă neoplasme maligne în celule. § determinarea formei unui organism și a părților sale; § asigurarea raportului corect al numărului de celule de diferite tipuri; Intensitatea apoptozei este mai mare în perioadele inițiale ale ontogenezei, în special în timpul embriogenezei. În corpul adult, apoptoza continuă să joace un rol major doar în țesuturile care se reînnoiesc rapid. diferențierea tumorii celulare 3. Transformarea tumorală a celulelor Am învățat multe despre modul în care celulele trăiesc și evoluează, deși nu suficient despre cum să prevenim cancerul. Dimpotrivă: am văzut o varietate de factori și mecanisme care o induc, iar acest lucru slăbește speranța pentru metode universale de terapie. Prin urmare, îmi vin în minte cuvintele Eclesiastului: în multă înțelepciune este multă întristare; iar cine sporește cunoștințele sporește întristarea. Dar oamenii de știință lucrează”. Khesin R.B., om de știință sovietic Problema cancerului este una dintre cele mai importante pentru societatea modernă. Conform previziunilor Organizației Mondiale a Sănătății, incidența și mortalitatea cancerului în întreaga lume se vor dubla din 1999 până în 2020 (de la 10 la 20 de milioane de cazuri noi și de la 6 la 12 milioane de decese înregistrate). O tumoare este o creștere patologică excesivă a țesutului constând din celule modificate calitativ ale corpului care și-au pierdut diferențierea. Termenul de „cancer” a venit la noi din cele mai vechi timpuri. În acele zile, boala era numită de semnul principal, cel mai vizibil al bolii. Prin analogie între creșterile unei tumori maligne în țesuturile înconjurătoare și membrele cancerului, această boală se numește cancer (în latină cancer). Acest termen străvechi este acum bine cunoscut de toată lumea și îi sperie pe toată lumea. Este mai bine să nu îl utilizați atunci când comunicați cu pacienții. În apariția tumorilor, doi factori sunt decisivi: apariția unei celule alterate (transformare) și prezența condițiilor pentru creșterea și reproducerea ei nestingherită în organism. De-a lungul vieții, un număr mare de diviziuni celulare au loc într-un organism multicelular. De exemplu, în corpul uman acest număr este de aproximativ 10 16. Periodic, în celulele somatice apar mutații, inclusiv cele care pot duce la formarea celulelor tumorale. Mai mult, cu cât o celulă a trecut mai multe cicluri de diviziune, cu atât este mai mare probabilitatea ca celulele defecte să apară la descendenții ei. Aceasta explică creșterea bruscă a probabilității de cancer odată cu vârsta. Peste 50% din toate cazurile de cancer sunt detectate la persoanele cu vârsta de 65 de ani și peste. Statisticile arată că dacă luăm rata mortalității prin cancer la vârsta de 20 de ani ca una, atunci după vârsta de 50 de ani riscul de a muri din cauza acestei boli va crește de zece ori. Organismul luptă cu celulele defecte rezultate cu ajutorul sistemului imunitar. Deoarece apariția celulelor defecte este inevitabilă, după toate probabilitățile, tulburările sistemului imunitar sunt decisive în dezvoltarea tumorilor. Conceptul rolului mecanismelor imune în dezvoltarea neoplasmelor maligne a fost propus încă din 1909 de Ehrlich. Studii recente au confirmat rolul semnificativ al stărilor de imunodeficiență în dezvoltarea tumorilor. Evident, cu cât apar mai multe celule defecte în organism, cu atât este mai mare probabilitatea ca astfel de celule să fie ratate de sistemul imunitar. Transformarea celulară este cauzată de factori cancerigeni. Factorii cancerigeni sunt factori ai mediului extern și intern care pot determina apariția și dezvoltarea tumorilor. Factorii mediului intern includ condițiile de localizare a celulei, predispoziția genetică a organismului. Deci, cu cât o celulă se află în condiții mai nefavorabile, cu atât este mai mare probabilitatea ca erorile să apară în timpul diviziunii sale. Traumatizarea pielii, mucoaselor sau a altor țesuturi ale corpului de către orice iritant mecanic sau chimic duce la un risc crescut de dezvoltare a tumorii în acest loc. Aceasta este ceea ce determină riscul crescut de cancer la acele organe ale căror mucoase sunt expuse la cel mai intens stres natural: cancer de plămâni, stomac, colon etc. Alunițe sau cicatrici lezate în mod constant, ulcerații de lungă durată nevindecătoare duc și ele. la diviziunea celulară intensă în condiţii nefavorabile şi a crescut acest risc. Factorii genetici joacă un rol important în dezvoltarea unor tumori. La animale, rolul predispoziției genetice a fost confirmat experimental folosind exemplul tulpinilor de șoareci cu cancer ridicat și scăzut. Factorii cancerigeni externi pot fi împărțiți în trei grupe principale: fizici, chimici și biologici. Factorii fizici includ radiațiile ionizante - radiații. În ultimele decenii, contaminarea Pământului cu radionuclizi ca urmare a activității economice umane a apărut și a ajuns la scară largă. Eliberarea de radionuclizi are loc ca urmare a accidentelor la centralele nucleare și submarinele nucleare, deversarea în atmosferă a deșeurilor de joasă activitate din reactoarele nucleare etc. Factorii chimici includ diverse substanțe chimice (componente ale fumului de tutun, benzopiren, naftilamină, unele erbicide și insecticide, azbest etc.). Sursa majorității substanțelor cancerigene chimice din mediu sunt emisiile industriale. Factorii biologici includ virusuri (virusul hepatitei B, adenovirusul și alții). Pe baza naturii și ratei de creștere, se obișnuiește să se facă distincția între tumorile benigne și maligne. Tumorile benigne cresc relativ lent și pot exista ani de zile. Sunt inconjurati de propria lor carapace. Pe măsură ce tumora crește, împinge țesuturile din jur fără a le distruge. Celulele unei tumori benigne diferă ușor de celulele normale din care s-a dezvoltat tumora. Prin urmare, tumorile benigne sunt denumite după țesuturile din care s-au dezvoltat, cu adăugarea sufixului „oma” din termenul grecesc „oncom” (tumoare). De exemplu, o tumoare din țesutul adipos se numește lipom, din țesutul conjunctiv - fibrom, din țesutul muscular - fibrom etc. Îndepărtarea unei tumori benigne cu membrana sa duce la vindecarea completă a pacientului. Tumorile maligne cresc mult mai repede și nu au propria lor membrană. Celulele tumorale și cordoanele lor pătrund în țesuturile din jur și le deteriorează. Crescând într-un vas limfatic sau de sânge, ele pot fi transportate prin fluxul sanguin sau limfatic către ganglionii limfatici sau organe îndepărtate, cu formarea acolo a unui focar secundar de creștere a tumorii - metastaze. Celulele tumorale maligne sunt semnificativ diferite de celulele din care s-au dezvoltat. Celulele tumorale maligne sunt atipice; membrana celulară și citoscheletul lor sunt modificate, motiv pentru care au o formă mai mult sau mai puțin rotunjită. Celulele tumorale pot conține mai multe nuclee care nu sunt tipice ca formă și dimensiune. O trăsătură caracteristică a unei celule tumorale este pierderea diferențierii și, ca urmare, pierderea funcției specifice. Dimpotrivă, celulele normale au toate proprietățile celulelor complet diferențiate care îndeplinesc funcții specifice în organism. Aceste celule sunt polimorfe și forma lor este determinată de un citoschelet structurat. Celulele normale din organism se divid de obicei până când intră în contact cu celulele vecine, după care diviziunea se oprește. Acest fenomen este cunoscut sub numele de inhibiție de contact. Excepție fac celulele embrionare, epiteliul intestinal (înlocuirea constantă a celulelor muribunde), celulele măduvei osoase (sistemul hematopoietic) și celulele tumorale. Astfel, cea mai importantă trăsătură distinctivă a celulelor tumorale este proliferarea necontrolată, care este considerată Transformarea unei celule normale într-una transformată este un proces în mai multe etape. 1.Iniţiere. Aproape fiecare tumoră începe cu deteriorarea ADN-ului într-o singură celulă. Acest defect genetic poate fi cauzat de factori cancerigeni, cum ar fi componente ale fumului de tutun, radiații UV, raze X și virusuri oncogene. Aparent, în timpul vieții umane, un număr considerabil de celule din organism dintr-un total de 10 14suferă leziuni ale ADN-ului. Cu toate acestea, numai deteriorarea proto-oncogenelor este importantă pentru inițierea tumorii. Aceste leziuni sunt cel mai important factor care determină transformarea unei celule somatice într-o celulă tumorală. Deteriorarea unei anticogene (gena supresoare a tumorii) poate duce, de asemenea, la inițierea tumorii. 2.Promovarea tumorii este proliferarea preferenţială a celulelor alterate. Acest proces poate dura ani. .Progresia tumorală este procesul de proliferare a celulelor maligne, invazie și metastazare, care duce la apariția unei tumori maligne.
Gastrularea și etapele ulterioare de dezvoltare ale organismelor sunt însoțite de procese de creștere și diferențiere celulară.
Înălţime- aceasta este o creștere a masei și dimensiunii totale a organismului în timpul dezvoltării. Apare la nivel celular, tisular, organ și organism. O creștere a masei în întregul organism reflectă creșterea structurilor sale constitutive.
Creșterea este asigurată de următoarele mecanisme:
O creștere a numărului de celule;
O creștere a dimensiunii celulei;
O creștere a volumului și a masei materiei necelulare.
Există două tipuri de creștere: limitată și nelimitată. Creșterea nelimitată continuă pe tot parcursul ontogeniei (în timpul vieții individului, înainte și după naștere), până la moarte. De exemplu, peștii au această creștere. Multe vertebrate se caracterizează printr-o creștere limitată, de exemplu. Ei ajung repede la un platou al biomasei lor.
Există mai multe tipuri de creștere celulară.
Auxentic - creștere care are loc prin creșterea dimensiunii celulei. Acesta este un tip rar de creștere observat la animalele cu un număr constant de celule, cum ar fi rotifere, viermi rotunzi și larve de insecte. Creșterea celulelor individuale este adesea asociată cu poliploidizarea nucleară.
Proliferativă - creștere care are loc prin multiplicarea celulelor. Este cunoscut sub două forme: multiplicativă și acreționară.
Creșterea multiplicativă este caracterizată prin faptul că ambele celule care decurg din diviziunea celulei părinte încep să se dividă din nou. Creșterea multiplicativă este foarte eficientă și, prin urmare, nu are loc aproape niciodată în forma sa pură sau se termină foarte repede (de exemplu, în perioada embrionară).
Creșterea acreționară înseamnă că, după fiecare diviziune ulterioară, doar una dintre celule se divide din nou, în timp ce cealaltă încetează să se divizeze. Acest tip de creștere este asociat cu împărțirea organului în zone cambiale și diferențiate. Celulele se deplasează din prima zonă în a doua, menținând rapoarte constante între dimensiunile zonelor. Această creștere este tipică pentru organele în care compoziția celulară este reînnoită.
Organizarea spațială a creșterii este complexă și naturală. Specificitatea speciei a formei este în mare parte asociată cu aceasta. Aceasta se manifestă ca o creștere alometrică. Semnificația sa biologică este că în timpul creșterii organismul trebuie să mențină similitudinea nu geometrică, ci fizică, de exemplu. să nu depășească anumite raporturi între greutatea corporală și dimensiunea organelor de susținere și motorii. Deoarece odată cu creșterea corpului, masa crește până la gradul al treilea, iar secțiunea transversală a oaselor până la gradul doi, atunci pentru ca corpul să nu fie zdrobit de propria greutate, oasele trebuie să crească în grosime disproporționat de repede.
Există o limită sau limită Hayflick - o limită a numărului de diviziuni ale celulelor somatice, numită după descoperitorul său Leonard Hayflick. În 1961, Hayflick a observat cum celulele umane care se divid în cultura celulară mor după aproximativ 50 de diviziuni și prezintă semne de îmbătrânire pe măsură ce se apropie de această limită. Această limită a fost găsită în culturile tuturor celulelor complet diferențiate atât ale oamenilor, cât și ale altor organisme multicelulare. Numărul maxim de diviziuni variază în funcție de tipul de celulă și variază și mai mult în funcție de organism. Pentru majoritatea celulelor umane, limita Hayflick este de 52 de diviziuni.
Limita Hayflick este asociată cu o reducere a dimensiunii telomerilor - secțiuni de ADN la capetele cromozomilor. Dacă o celulă nu are telomerază activă, așa cum au majoritatea celulelor somatice, dimensiunea telomerilor scade cu fiecare diviziune celulară, deoarece ADN polimeraza nu este capabilă să reproducă capetele unei molecule de ADN. Ca urmare a acestui fenomen, telomerii ar trebui să se scurteze foarte lent - mai multe (3-6) nucleotide pe ciclu celular, adică pentru numărul de diviziuni corespunzător limitei Hayflick, se vor scurta doar cu 150-300 de nucleotide. În prezent, a fost propusă o teorie epigenetică a îmbătrânirii, care explică eroziunea telomerilor în primul rând prin activitatea recombinazelor celulare activate ca răspuns la deteriorarea ADN-ului cauzată în principal de dereprimarea legată de vârstă a elementelor mobile ale genomului. Când, după un anumit număr de diviziuni, telomerii dispar complet, celula îngheață într-o anumită etapă a ciclului celular sau începe un program de apoptoză - fenomen de distrugere graduală a celulelor descoperit în a doua jumătate a secolului XX, manifestat într-un scăderea dimensiunii celulei și minimizarea cantității de substanță care intră în spațiul intercelular după distrugerea acesteia.
Cea mai importantă caracteristică a creșterii este ea diferentialitatea. Aceasta înseamnă că rata de creștere nu este aceeași, în primul rând, în diferite părți ale corpului și, în al doilea rând, în diferite stadii de dezvoltare. Este clar că creșterea diferențială are un efect profund asupra morfogenezei. Creșterea embrionului în diferite stadii este însoțită de diferențierea celulară. Diferențierea reprezintă modificări ale structurii celulelor asociate cu specializarea funcțiilor lor și determinate de activitatea anumitor gene. Diferențierea celulelor duce la apariția unor diferențe atât morfologice, cât și funcționale datorită specializării lor. În timpul procesului de diferențiere, o celulă mai puțin specializată devine mai specializată. Diferențierea modifică funcția celulelor, dimensiunea, forma și activitatea metabolică.
Există 4 etape de diferențiere.
1. Diferențierea ootipică la stadiul de zigot este reprezentat de rudimente prezumtive – secţiuni ale ovulului fecundat.
2. Diferențierea blastomeruluiîn stadiul de blastula constă în apariția blastomerelor inegale (de exemplu, blastomere ale acoperișului, fundul zonelor marginale la unele animale).
3. Diferențierea rudimentarăîn stadiul incipient de gastrula. Apar zone separate - straturi germinale.
4. Diferențierea histogenetică in stadiul de gastrula tardiva. În cadrul unei singure frunze apar rudimentele diferitelor țesuturi (de exemplu, în somiții mezodermului). Rudimentele organelor și sistemelor sunt formate din țesuturi. În timpul procesului de gastrulare și diferențiere a straturilor germinale, apare un complex axial de primordii de organe.
Apariția de noi structuri și modificările formei lor în timpul dezvoltării individuale a organismelor se numește morfogeneză. Morfogeneza, ca și creșterea și diferențierea celulară, se referă la a ciclic procese, adică neîntoarcerea la starea anterioară și în cea mai mare parte ireversibilă. Proprietatea principală a proceselor aciclice este organizarea lor spațio-temporală. Morfogeneza la nivel supracelular începe cu gastrulatie. La cordate, după gastrulare, are loc formarea organelor axiale. În această perioadă, ca și în timpul gastrulației, modificările morfologice acoperă întregul embrion. Organogeneza ulterioară este un proces local. În fiecare dintre ele, dezmembrarea are loc în noi rudimente (individuale) discrete. Astfel, dezvoltarea individului decurge secvenţial în timp şi spaţiu, ducând la formarea unui individ cu o structură complexă şi cu informaţii mult mai bogate decât informaţia genetică a zigotului.
Apariția unui întreg organism vegetal este determinată nu numai de reproducerea și alungirea celulelor, ci și de diferențierea acestora.
Diferențierea se referă la specializarea celulelor pentru a îndeplini diferite funcții în organism. Cea mai timpurie diferențiere celulară are loc în timpul embriogenezei, când se formează primordii rizogenice și caulogene. Deși soarta ulterioară a celulelor care alcătuiesc aceste rudimente este diferită, ele nu diferă unele de altele ca aspect.
Ca urmare a dezvoltării ulterioare, are loc diferențierea celulelor, asociată cu îndeplinirea următoarelor funcții: protectoare (epidermă și subepidermă), fotosintetică (parenchim spongios și palisat al frunzei), absorbtiv (celule ale sistemului radicular), conductiv ( ţesuturi conductoare) şi mecanice (ţesuturi mecanice ale tulpinii şi ţesuturi conductoare). În plus, țesuturile meristematice, care sunt cele mai puțin diferite de celulele embrionare, sunt specializate pentru proliferarea celulară și diferențierea lor inițială. Aceste țesuturi îndeplinesc și funcții de reproducere generativă. Celulele de diferite tipuri de diferențiere sunt ținute împreună de o masă de celule parenchimoase care au suferit cea mai mică diferențiere, constând în principal în întinderea lor.
În prezent, se crede că fiecare stare diferențiată a celulelor vii este caracterizată printr-o anumită combinație de regiuni active și inactive ale genomului și, în consecință, un anumit raport al sintezei diferitelor proteine. În acest caz, una sau alta stare diferențiată se realizează nu în mod arbitrar, ci natural, prin schimbarea diferitelor stări. De aceea nu se observă rediferențierea directă a celulelor de un tip în celule de alt tip. Între ele există în mod necesar o etapă de dediferențiere, care include activarea diviziunii celulare în țesuturi diferențiate.
Diferențierea celulelor din organism are loc ca urmare a interacțiunilor intercelulare și, cel mai probabil, ca urmare a influenței metaboliților produși de unele celule asupra altora. Exemplele de rol al interacțiunilor interțesuturilor includ rolul determinant al meristemului apical în formarea unui primordiu de frunze, a unei frunze în curs de dezvoltare sau a unui mugure de tulpină în formarea cordoanelor cambiale și a fasciculelor vasculare. S-a demonstrat că metaboliții care determină diferențierea celulelor în țesut conducător sunt auxina și zaharoza. Dacă primordiul frunzelor (Osmunda cinnamomea) a fost izolat în stadiile incipiente de dezvoltare, s-a transformat într-o formațiune de tulpină, iar dacă s-a menținut contactul fiziologic cu frunzele determinate mai dezvoltate, s-a transformat într-o frunză. Omogenatul de frunze determinate a avut același efect, iar stimulul a trecut printr-un filtru milipor, dar nu a pătruns în placa de mică.
În unele cazuri, autorii sugerează prezența unor substanțe speciale necesare pentru un tip de diferențiere sau altul: antesine, florigen - ca factori în formarea florilor, inductori ai formării nodulilor la leguminoase, un factor de creștere pentru celulele frunzelor, un hormon pentru formarea colenchimului, factor care activează rizogenitatea. Dar, în majoritatea cazurilor, apariția celulelor de diferite tipuri de diferențiere este explicată cu ajutorul unor grupuri binecunoscute de fitohormoni.
Există două tipuri posibile de efecte reglatoare ale fitohormonilor asupra diferențierii. În unele cazuri, hormonul este necesar într-o etapă, iar cursul ulterioar al procesului poate fi efectuat fără el. Aici hormonul acționează ca un factor care influențează alegerea celulelor asupra uneia sau alteia căi de diferențiere, dar după ce alegerea este făcută, hormonul nu mai este necesar. Această natură a acțiunii fitohormonilor poate fi observată, de exemplu, în timpul inducerii formării rădăcinilor cu ajutorul auxinei și kinetinei: după ce a avut loc stabilirea primordiilor radiculare, prezența ulterioară a auxinei și kinetinei nu mai este necesară și chiar inhibitor. Acest lucru se poate datora faptului că rădăcina în curs de dezvoltare își dezvoltă propriul sistem pentru formarea acestor fitohormoni.
Un alt mod în care apare efectul fitohormonilor asupra diferențierii este că prezența fitohormonului este necesară pentru a menține celulele într-o anumită stare diferențiată. În acest caz, o scădere a concentrației sau dispariția completă a fitohormonului duce la pierderea acestei stări de către celule. De exemplu, starea de creștere „nediferențiată” a țesutului calus al orezului, ovăzului și sparanghelului este menținută numai în prezența auxinei și, în absența acesteia, are loc organogeneza frunzelor, rădăcinilor și tulpinilor.
Un exemplu care arată că pot exista tranziții între aceste cazuri extreme este formarea unui cordon de țesut conducător în punctul de atașare a frunzei de tulpină. Celulele parenchimului scoarței, sub influența auxinei venite din frunză, se divid și formează mai întâi un cordon procambial, care formează apoi celule xilem și floem. Dacă frunza este îndepărtată în stadiul cordonului procambial, celulele revin la starea parenchimoasă; dar dacă în loc de frunză se aplică pe pețiol un cub de agar sau o pastă de lanolină cu auxină, atunci procesul de diferențiere început se va încheia cu formarea unui mănunchi conductor. Acest exemplu arată că există o anumită perioadă în timpul diferențierii, caracterizată prin faptul că modificările care apar în ea sunt reversibile. Diferența dintre cele două cazuri extreme prezentate mai sus pare să fie durata diferită a acestei perioade de reversibilitate a modificărilor cauzate de fitohormon.
În cele mai multe cazuri, trecerea celulelor la diferențiere este asociată cu încetarea reproducerii lor. Acest lucru a dat naștere ipotezei că diferențierea celulară are loc ca urmare a blocării fiziologice a diviziunii lor, în urma căreia metabolismul celular este îndreptat nu spre închiderea ciclului mitotic, ci departe de acesta. În timpul dediferențierii, celulele revin la ciclul mitotic. Această ipoteză este confirmată de datele privind inducerea organogenezei și diferențierea în cultura de țesut atunci când factorii necesari pentru proliferarea celulelor calusului sunt îndepărtați din mediu.
În acest sens, putem interpreta datele noastre că îndepărtarea auxinei din mediu, un factor necesar pentru reproducerea celulelor, a dus la alungirea lor, iar adăugarea de kinetine a provocat apariția celulelor asemănătoare meristemelor și diferențiate. Cu toate acestea, trebuie recunoscut faptul că datele disponibile nu sunt încă suficiente pentru a considera blocarea într-un singur act a ciclului mitotic drept unul dintre motivele tranziției la diferențierea celulară.
Lucrarea noastră a prezentat literatură și propriile noastre date experimentale, care sugerează că în timpul tranziției la alungirea și diferențierea celulelor, diviziunea lor nu se oprește într-un act, ci datorită creșterii treptate a duratei ciclului mitotic pe mai multe cicluri. În plus, există tipuri de diferențiere celulară care nu sunt asociate cu încetarea diviziunii. Astfel de cazuri sunt observate mai ales în celulele animale, dar apar și în celulele vegetale. De exemplu, starea diferențiată caracteristică celulelor cambiale nu este asociată cu încetarea diviziunii lor sau cu întreruperea ciclului mitotic.
Influența fitohormonilor asupra diferențierii celulare este studiată cel mai adesea folosind exemple de inducere a formării elementelor de țesut conductiv din celulele nediferențiate, precum și efectul asupra activității cambiului și a formării derivaților săi - xilem și floem. În experimentele Wetmore și Rear s-a plantat țesut calus pe așa-numitul mediu de întreținere, în care concentrația de zaharoză a fost redusă (1% în loc de 4%) și s-a administrat o cantitate minimă de auxină: 0,05 mg/l IAA în loc de 1 mg/l 2,4-D conform comparativ cu un mediu de proliferare activă a calusului (morcovi). Când au fost aplicate auxină (0,05-1 mg/l) și zaharoză (1,5-4%) pe suprafața calusului situat pe un mediu de susținere, glomeruli de țesut conductiv au apărut în masa calusului nediferențiat, situată circumferențial față de locul injectării. Diametrul acestui cerc depindea de concentrația de auxină (cu cât concentrația este mai mare, cu atât diametrul este mai mare).
Acest lucru sugerează că există o anumită concentrație de auxină la care diferențierea celulară este posibilă. Compoziția glomerulilor rezultați a fost reglată de raportul zaharoză și auxină: zaharoza a contribuit la predominarea elementelor floem, iar IAA - la elementele xilem. Este deosebit de interesant faptul că inducerea diferențierii a avut loc atunci când a fost creat un gradient de concentrații de auxină și zaharoză, în timp ce în absența acestuia, celulele la aceleași concentrații de auxină și zaharoză s-au putut diviza, dar diferențierea nu a avut loc.
Se poate presupune că inducerea diferențierii celulare necesită apariția unor focare locale de celule în diviziune înconjurate de celule care nu se divizează. În timpul reproducerii, celulele din centrul focarului s-au transformat în celule xilem, iar cele din exterior - în celule floem. Aceasta coincide cu distribuția xilemului primar și a floemului în vârfurile tulpinii și vârfurile rădăcinilor.
Experimente similare în care au fost obținute aceleași rezultate au fost efectuate cu țesut de calus de fasole. Aceste experimente au arătat că zaharoza are funcții de reglementare specifice, pe lângă rolul său ca sursă de carbon. Efectul său a fost reprodus doar de maltoză și trehaloză. La locul formării glomerulului, concentrația de IAA a fost de 25 γ/l, iar zaharoza - 0,75%. S-a demonstrat că dacă s-a administrat mai întâi IAA și apoi zaharoză, a avut loc diferențierea celulară; dacă adăugați mai întâi zaharoză și apoi IAA, atunci nu are loc nicio diferențiere. Acest lucru a permis autorilor să sugereze că rolul IAA este doar de a induce diviziunea celulară, iar diferențierea în continuare a celulelor tinere este determinată de zaharoză.
Inducerea apariției elementelor traheide sub influența IAA s-a observat și în parenchimul central izolat al tulpinii de tutun, coleus, sub influența NAA și HA în explantele din tuberculul de topinambur, sub influența IAA și kinetinei. în parenchimul tulpinii de varză, în timp ce raportul dintre IAA și kinetina a jucat un rol major în soarta celulelor. În alte studii, kinetina a acționat și ca un factor care îmbunătățește diferențierea elementelor xilemului și formarea ligninei. În experimentele cu secțiuni de internoduri de coleus, s-a demonstrat că aspectul țesuturilor conductoare sub influența IAA a fost suprimat prin iradierea cu raze X și actinomicina D, iar actinomicina D a acționat numai în primele două zile de inducție.
Astfel, însuși fenomenul efectului inductor al zaharozei și IAA asupra diferențierii celulelor în elemente ale țesutului conducător a fost stabilit destul de minuțios. Cu toate acestea, analiza fiziologică și biochimică a acestei acțiuni este abia la început.
Trebuie remarcat faptul că în bucăți de țesut parenchimatos, sub influența auxinei, sunt induse elemente de țesut conducător, dar țesutul conducător în sine nu se formează sub formă de fire. Anterior, am citat deja faptul că efectul inductor al auxinei asupra diferențierii celulelor parenchimului tulpinii în țesuturi conducătoare ale cordonului foliar. În acest caz, ca urmare a inducției, apare un fir de țesut conducător și nu un glomerulus de celule diferențiate. Acest lucru se datorează probabil faptului că auxina nu ajunge ca urmare a unei simple difuzii, ci prin transport polar. Importanța transportului de auxinei polare în regenerarea țesuturilor conductoare ale coleusului este arătată în lucrările lui Jacobs și Thompson. Experimentele acestor autori indică faptul că, aparent, în întreaga plantă aspectul țesutului conducător este controlat de fitohormoni, în special de auxină.
În experimentele lui Torrey cu rădăcini izolate de mazăre, s-a demonstrat că activarea cambiului și formarea țesuturilor conductoare secundare în ele sunt controlate de auxină. În rădăcinile izolate de ridiche, auxina și kinetina au indus aceste procese, iar mezoinozitol le-a îmbunătățit semnificativ. Digby și Waring au arătat că numai IAA și GA au stimulat slab activitatea cambiului și formarea xilemului în mugurii de plop și viță de vie. Activarea semnificativă a fost observată numai atunci când au fost utilizate împreună. În acest caz, predominanța HA în amestec a dus la o deplasare către formarea mai activă a floemului, iar predominanța IAA - spre xilem.
Interacțiunea HA cu IAA și efectul independent al HA asupra formării țesuturilor conductoare au fost observate și în alte studii cu plante întregi. La răsadurile de măr latente, NAA a provocat activarea cambiului, dar s-au format numai celule de parenchim, apariția traheidelor a avut loc numai cu acțiunea combinată a NAA și a benziladeninei.
Astfel, se poate presupune că în întreaga plantă, controlul activității de formare a țesuturilor conductoare se realizează prin reglarea concentrației de fitohormoni (auxine, citokinine și gibereline).
Diferențierea celulelor în traheide, segmente vasculare și tuburi sită este asociată cu degenerarea lor până la moarte. Când structurile organogenice apar în calusul nediferențiat, se induce formarea celulelor meristematice, care sunt mult mai energice din punct de vedere al intensității metabolice și al capacității de diferențiere ulterioară decât celulele țesutului calusului original.
Există două modalități de a induce apariția structurilor organizate în calusul nediferențiat: embriogeneza adventivă și organogeneza.
Embriogeneza adventivă constă în faptul că, în condiții adecvate, unele celule de calus se divid în mod repetat pentru a forma o acumulare globulară densă de celule meristematice mici, care apoi dau naștere embrioidului. Condițiile care favorizează apariția embrioizilor sunt diferite, dar în toate cazurile este necesară reducerea concentrației sau eliminarea completă a auxinei din mediu. Halperin și Wetherell atribuie acest lucru faptului că concentrațiile de auxină utilizate pentru reproducerea celulelor în masă sunt prea mari pentru ca procesul de polarizare în părțile caulogene și rizogenice să aibă loc în globulul preembrionar emergent.
Cu toate acestea, care sunt factorii necesari pentru apariția unui globule preembrioid este încă necunoscut. În unele cazuri, acest lucru este facilitat de laptele de cocos, kinetina și sărurile de amoniu, dar în altele, fie nu sunt necesare, fie nu joacă un rol decisiv.
Trebuie remarcat faptul că embrioizii, aparent, nu provin dintr-o singură celulă liberă, ci întotdeauna într-o masă de calus de o anumită dimensiune. În această masă de calus, chiar și o celulă poate da naștere unui embrioid. Prin urmare, un rol important în formarea embrioizilor aparține probabil factorilor de interacțiune intercelulară care acționează pe distanțe scurte, în interiorul unor mici bulgări de calus.
Organogeneza începe și cu formarea de ciorchini de celule mici bogate în citoplasmă - focare meristematice. Aceste focare dau naștere fie mugurilor de tulpină, fie mugurilor de rădăcină, adică au o polarizare inițială. În unele cazuri, mugurii de tulpină și mugurii de rădăcină se formează simultan în masa de țesut calus, între care apoi se stabilește o legătură folosind mănunchiuri vasculare. Factorii care determină natura primordiilor emergente și induc apariția lor sunt auxina și kinetina. Inducerea mugurilor de tulpină este cauzată de o creștere a concentrației de kinetine și o scădere a concentrației de auxină în mediu inducerea formării rădăcinilor depinde mai mult de auxină decât de kinetină, iar înlocuirea 2,4-D cu; IAA sau NAA are un efect benefic. Giberelina suprimă cel mai adesea formarea mugurilor tulpinilor, dar poate îmbunătăți creșterea tulpinii odată ce apare. În unele cazuri, țesutul nu este capabil să formeze rădăcini și, prin urmare, mugurii tulpinii rezultați sunt plasați în condiții favorabile formării rădăcinilor adventive. Aici este relevată dependența anumitor etape ale organogenezei de secvența de utilizare a fitohormonilor, la care Steward și colegii săi îi acordă atenție.
Lucrările privind inducerea organogenezei și embriogenezei și inducerea formării elementelor de țesut conducător au în comun faptul că inițial, în timpul acestor procese, apare heterogenitate în țesutul omogen nediferențiat, deoarece doar o parte din celulele tratate suferă procesul de transformare. în noi tipuri de celule.
Este probabil ca atunci când această eterogenitate apare în sistem, este necesar ca concentrația de auxină în țesut să fie semnificativ mai mică decât cea optimă pentru proliferarea celulară. Apoi se poate stabili un anumit gradient de concentrație în țesut și pot apărea numai focare locale de proliferare celulară. Aceste focare devin ele însele surse de auxină, în urma cărora sistemul de transport polar al acesteia este recreat și apar condițiile pentru construirea unui sistem ordonat.
Alți fitohormoni par să promoveze sau să interfereze cu acest proces într-o măsură semnificativă, dar pot avea și efecte independente. Trebuie menționat că condițiile necesare apariției eterogenității inițiale și condițiile necesare dezvoltării ulterioare a structurilor emergente pot varia semnificativ, inclusiv în raport cu fitohormonii exogeni. De exemplu, kinetina este foarte importantă pentru apariția focarelor meristematice și specializarea lor inițială în țesutul de tutun, iar giberelinele au un efect negativ în acest moment. Dar ulterior, creșterea și dezvoltarea rudimentelor emergente, dimpotrivă, este inhibată de kinetină, dar stimulată de giberelină.
Natura eterogenă a răspunsului celular în timpul inducerii diferitelor tipuri de diferențiere face dificilă studierea rolului fitohormonilor, mai ales în fazele inițiale ale reacției, folosind metode fiziologice și biochimice convenționale. În acest caz devin de mare importanță metodele citologice și citochimice, cu ajutorul cărora s-au obținut primele succese în identificarea modificărilor inițiale în celulele induse. S-a demonstrat că acele celule care în viitor se vor transforma într-un rudiment organogen capătă inițial o diferență față de celulele din jur, constând într-un conținut crescut de amidon. Giberelina determină hidroliza amidonului (probabil prin activarea amilazei) și simultan inhibă organogeneza.
Există numeroase exemple de influență a fitohormonilor asupra formării organelor generatoare, determinarea sexului la plantele cu flori dioice, modificările formei frunzelor și natura diferențierii celulare în frunzele obținute prin prelucrarea întregii plante. În toate aceste cazuri, fitohormonii acționează și ca factori care reglează diferențierea celulară. Cu toate acestea, atunci când plantele întregi sunt tratate cu fitohormoni, efectul observat poate fi asociat nu numai cu efectul lor direct asupra diferențierii celulelor, ci și cu efectul asupra întregului sistem hormonal. Prin urmare, astfel de lucrări necesită o verificare atentă folosind metode de analiză a fitohormonilor din plante înainte ca aceștia să poată fi utilizați ca exemple de influență a fitohormonilor asupra unuia sau altui tip de diferențiere.
Dacă găsiți o eroare, evidențiați o bucată de text și faceți clic Ctrl+Enter.
Diferenţiere- aceasta este o transformare structurală și funcțională persistentă a celulelor în diferite celule specializate. Diferențierea celulară este asociată biochimic cu sinteza proteinelor specifice, iar citologic cu formarea de organele și incluziuni speciale. În timpul diferențierii celulare, are loc activarea selectivă a genelor. Un indicator important al diferențierii celulare este o schimbare a raportului nuclear-citoplasmatic către predominanța dimensiunii citoplasmei asupra dimensiunii nucleului. Diferențierea are loc în toate etapele ontogenezei. Procesele de diferențiere celulară sunt exprimate în mod deosebit clar în stadiul dezvoltării țesuturilor din materialul rudimentelor embrionare. Specializarea celulelor este determinată de determinarea lor.
Determinare- acesta este procesul de determinare a traseului, direcției, programului de dezvoltare a materialului rudimentelor embrionare cu formarea țesuturilor specializate. Determinarea poate fi ootipică (programarea dezvoltării din ou și zigotul organismului în ansamblu), rudimentară (programarea dezvoltării organelor sau sistemelor care decurg din rudimente embrionare), tisulară (programarea dezvoltării unui anumit țesut specializat) și celulară ( programarea diferenţierii celulelor specifice). Determinarea se distinge: 1) labil, instabil, reversibil și 2) stabil, stabil și ireversibil. Odată cu determinarea celulelor tisulare, proprietățile lor sunt ferm consolidate, drept urmare țesuturile își pierd capacitatea de a se transforma reciproc (metaplazie). Mecanismul de determinare este asociat cu modificări persistente ale proceselor de represiune (blocare) și expresie (deblocare) a diferitelor gene.
Moartea celulară- un fenomen larg răspândit atât în embriogeneză, cât și în histogeneza embrionară. De regulă, în dezvoltarea embrionului și a țesuturilor, moartea celulară are loc ca apoptoză. Exemple de moarte programată sunt moartea celulelor epiteliale în spațiile interdigitale, moartea celulelor de-a lungul marginii septurilor palatale fuzionate. Moartea programată a celulelor cozii are loc în timpul metamorfozei larvei de broaște. Acestea sunt exemple de moarte morfogenetică. În histogeneza embrionară, moartea celulară este de asemenea observată, de exemplu, în timpul dezvoltării țesutului nervos, țesutului muscular scheletic etc. Acestea sunt exemple de moarte histogenetică. În organismul definitiv, limfocitele mor prin apoptoză în timpul selecției lor în timus, celulele membranelor foliculilor ovarieni în timpul selecției lor pentru ovulație etc.
Conceptul de diferential. Pe măsură ce țesuturile se dezvoltă, din materialul rudimentelor embrionare iese o comunitate celulară, în care se disting celule cu diferite grade de maturitate. Setul de forme celulare care alcătuiesc linia de diferențiere se numește differon, sau serie histogenetică. Differenton este format din mai multe grupuri de celule: 1) celule stem, 2) celule progenitoare, 3) celule mature diferențiate, 4) celule îmbătrânite și pe moarte. Celulele stem - celulele originale ale seriei histogenetice - sunt o populație auto-susținută de celule capabile să se diferențieze în diferite direcții. Deținând potențe proliferative mari, ei înșiși (cu toate acestea) se divid foarte rar.
Celulele progenitoare(semi-tulpina, cambial) formează următoarea parte a seriei histogenetice. Aceste celule suferă mai multe cicluri de diviziune, completând agregatul celular cu elemente noi, iar unele dintre ele încep apoi diferențierea specifică (sub influența factorilor de micromediu). Aceasta este o populație de celule angajate capabile de diferențiere într-o anumită direcție.
Celule mature funcționale și senescente completează seria histogenetică, sau diferon. Raportul dintre celulele cu diferite grade de maturitate în diferitele țesuturi mature ale corpului nu este același și depinde de procesele naturale de bază de regenerare fiziologică inerente unui anumit tip de țesut. Astfel, în țesuturile de reînnoire se găsesc toate părțile diferenţialului celular - de la tulpină până la foarte diferenţiată și pe moarte. Tipul de țesut în creștere este dominat de procesele de creștere. În același timp, în țesut sunt prezente celule din părțile mijlocii și terminale ale diferenței. În timpul histogenezei, activitatea mitotică a celulelor scade treptat până la scăzută sau extrem de scăzută prezența celulelor stem este implicată doar în compoziția rudimentelor embrionare. Descendenții de celule stem există de ceva timp ca un bazin proliferativ de țesut, dar populația lor este rapid consumată în ontogeneza postnatală. Într-un tip stabil de țesut, există doar celule din părți foarte diferențiate și muritoare ale diferenței, celulele stem se găsesc doar în rudimentele embrionare și sunt consumate complet în embriogeneză.
Studiul țesăturilor din poziții compoziția lor celular-diferențială face posibilă distingerea între țesuturi monodiferențiale (de exemplu, țesut conjunctiv cartilaginos, dens etc.) și polidiferențial (de exemplu, epidermă, sânge, conjunctiv fibros lax, os). În consecință, în ciuda faptului că în histogenia embrionară țesuturile sunt așezate ca monodiferențiale, în viitor, cele mai definitive țesuturi se formează ca sisteme de celule care interacționează (diferențe celulare), a căror sursă de dezvoltare sunt celulele stem ale diferitelor rudimente embrionare.
Textile- acesta este un sistem stabilit filo- și ontogenetic de diferențe celulare și derivații lor necelulari, ale căror funcții și capacitatea de regenerare sunt determinate de proprietățile histogenetice ale diferențelor celulare conducătoare.
Ce este diferențierea celulară în timpul dezvoltării embrionare?
Raspunsuri:
Diferențierea sau diferențierea este procesul de apariție și creștere a diferențelor structurale și funcționale dintre celulele individuale și părțile embrionului. Din punct de vedere morfologic, se exprimă prin faptul că se formează câteva sute de tipuri de celule ale unei structuri specifice, care diferă unele de altele. Din celulele nespecializate ale blastulei ies treptat celulele epiteliale ale pielii, apar celule nervoase, celule musculare etc. Din punct de vedere biochimic, specializarea celulelor constă în capacitatea lor de a sintetiza anumite proteine care sunt caracteristice doar unui dat. tip de celulă. Limfocitele sintetizează proteine protectoare - anticorpi, celule musculare - proteina contractilă miozina. Fiecare tip de celulă își produce propriile proteine, unice pentru el. Specializarea biochimică a celulelor este asigurată de activitatea selectivă a genelor, adică în celulele diferitelor straturi germinale - rudimentele anumitor organe și sisteme - încep să funcționeze diferite grupuri de gene.