Строение желудка. Главные клетки желез желудка вырабатывают Обкладочные железы желудка вырабатывают
Желудок – это важнейший орган пищеварительной системы, который принимает участие в измельчении пищевых масс и расщеплении нутриентов. Его особенностью является то, что в слизистой оболочке находятся многочисленные железы желудка.
Они не только продуцируют соляную кислоту и ферменты, но и биологически активные вещества, которые принимают участие в регуляции работы пищеварительного тракта. Ниже описаны виды желез желудка, их местонахождение и особенности функционирования.
Желудок – это полый орган, который находится в верхней части брюшной полости. Начинается он в месте, где нижний край пищевода переходит в кардиальный отдел желудка (приблизительно на уровне 10 грудного позвоночника). Здесь находится сфинктер, который не позволяет пище забрасываться назад в верхние отделы пищеварительного тракта.
Кардиальный отдел расширяется и переходит в тело – основную часть органа. Именно здесь происходят основные процессы переваривания и измельчения. От тела несколько вверх отходит дно – область, где часто накапливается воздух. Ниже тело постепенно начинается сужаться и переходит в пилорический отдел. Между ним и двенадцатиперстным кишечником находится привратник – мощный гладкомышечный сфинктер, который регулирует прохождение пищевых масс.
Стенка состоит из нескольких слоев:
- Слизистой оболочки – образована цилиндрическим эпителием. Под ним расположена собственная пластинка, в которой находятся соединительная ткань и железистые клетки.
- Гладкомышечного – состоит из трех шаров эластических мышц, которые расположены поперечно друг к другу. Это обеспечивает большую растяжимость стенок органа. Регулярные перистальтические движения сильно измельчают пищевую массу.
- Адвентициальной оболочки , которая практически полностью покрыта брюшиной.
В норме форма желудка рогоподобная. Также различают большую и малую кривизну, переднюю и заднюю стенку органа.
Особенности пищеварения желудка
Пищеварение в желудке состоит из двух процессов:
- измельчения пищевой массы благодаря мощным перистальтическим движениям стенки органа;
- ферментативного расщепления углеводов и жиров.
Во время приема пищи натощак рефлекторно запускается продукция желудочного сока. Сначала в нем находится большое количество протеолитических ферментов (пепсина). По мере наполнения желудка активизируется гистаминовая система регуляции. Постепенно состав сока изменяется – повышается его кислотность, уменьшается содержание энзимов. Соляная кислота, которую активно продуцируют железы, разрушает патогенные микроорганизмы, которые попадают вместе с пищевыми продуктами.
Но почему желудок не переваривает сам себя? Это не случается благодаря активной продукции слизи и бикарбонатов, которые покрывают внутреннюю стенку органа и защищают ее от воздействия соляной кислоты.
Перистальтические движение (в норме их есть 2-6 за минуту) способствуют механической обработке еды, а также постепенному продвижению вниз по пищеварительной системе.
Интересно, что в желудке продуцируются ферменты, которые способны расщеплять только углеводы (пепсин, химозин, гастриксин) и жиры (липаза). Пищеварение белков практически полностью проходит в кишечнике.
Виды и функции желудочных желез
Общее количество желез желудка здорового взрослого пациента достигает 15 млн. Ниже представлена их основная классификация, которую используют гастроэнтерологи.
Собственные железы
В эту группу относят железы, которые расположены в теле или дне. Количественно они значительно преобладают над всеми другими. В слизистой оболочки находятся группками по 2-8 желез, которые открываются в небольшие углубления – ямки. Состоят из нескольких частей: узкой шейки, удлиненного тела и дна. Содержат секреторные клетки пяти типов:
Пилорические железы
Пилорические железы находятся в одноименном отделе желудка. Они являются трубчатыми, имеют извивистые конечные отделы. Их значение заключается в том, чтобы снизить кислотность желудочного содержимого перед попаданием его в двенадцатиперстный кишечник. Поэтому здесь полностью отсутствуют париетальные клетки, а главные представлены в незначительном количестве.
Пилорические железы секретируют бикарбонаты – щелочные соли, а также большое количество слизи. Дополнительно продуцируются эндокринными клетками соматостатин, серотонин, мотилин, вещество Р и энтероглюкагон.
Кардиальные железы
Находятся в кардиальном отделе желудка. Морфологически и функционально являются аналогами желез, которые расположены в пищеводе. Характеризуются сильно развитыми протоками. В их состав входят преимущественно слизистые клетки, которые продуцируют слизь, а также значительное количество солей (преимущественно бикарбонатов). Париетальные и головные клетки здесь находятся в небольшом количестве, поэтому кислотность в этом отделе желудка значительно ниже, нежели в теле.
Эндокринные железы
Эндокринные железы, которые расположены в желудке, относятся к APUD-системе. Она объединяет различные эндокринные клетки, которые расположены в эпителии пищеварительной и дыхательной системы человека. Состоит из специфических клеток – апудоцитов, которые продуцируют гландулярные гормоны (небольшие молекулы белкового происхождения).
Наибольшее число эндокринных клеток находится в теле и пилорическом отделе желудка.
Биологически активные молекулы, которые они продуцируют, берут участие в регуляции функционирования пищеварительной системы:
- гастрин – активирует продукцию пепсина, соляной кислоты, повышает показатели кислотности в желудке;
- соматостатин – гормон роста;
- гистамин – стимулирует секрецию желудочного сока, является одним из наиболее важных защитных медиаторов слизистой оболочки;
- вещество Р – повышает двигательную активность и перистальтику желудка и постбульбарного отдела кишечника;
- серотонин – регулирует моторику пищеварительной системы, продукцию желчи;
- энтероглюкагон – активирует процессы гликогенолиза в печени.
Схема работы желез
Существует несколько механизмов регуляции работы желудочных желез:
Факторы, которые влияют на работу желез
На работу желез влияют следующие факторы:
- характер питания;
- психоэмоциональное состояние пациента (активация симпатоадреналовой системы);
- вредные привычки (злоупотребление алкоголем, курение);
- хронические воспалительные процессы слизистой оболочки (гастриты);
- длительное употребление противовоспалительных средств;
- хронические патологии печени.
Комментариев:
- Этапы желудочной секреции
- Железы желудка и их секрет
- Виды эндокринных клеток
Железы желудка — это железы внешней секреции, секретирующие желудочный сок, предназначенный для переваривания пищи.
Желудок — это не резервуар для хранения пищи, а отлаженный конвейер пищеварения. Представляет С-образный орган, который лежит в левой стороне брюшной полости. Он имеет три анатомических образования:
- Кардиальная часть желудка. Содержит кардиальные железы и ближе всего расположена к пищеводу.
- Фундальная часть — это большая часть желудка, состоит из фундальных желез и насчитывает самое большое количество секреторных клеток.
- Пилорическая часть расположена у входа в двенадцатиперстную кишку, заканчивается пилорическим сфинктером. Когда формирование химуса завершено, сфинктер расслабляется, пищевой комок проходит дальше.
Не толстая, но очень прочная стенка желудка имеет несколько оболочек:
- слизистая;
- мышечная;
- серозная.
Мышечная и серозная оболочки выполняют защитную и двигательную функцию. Интерес представляет сложнейшая слизистая оболочка желудка. В соединении между пищеводом и желудком отмечен резкий переход от многослойного плоского эпителия пищевода к простому цилиндрическому эпителию желудка.
Замысловатый рельеф слизистой оболочки желудка имеет инвагинации, формируя складки, поля и ямки. В ямки выливается секрет желез желудка. Ямочная структура способствует меньшему контакту слизистой с соляной кислотой. Слизь и складчатая структура создают на слое эпителия почти нейтральную среду, понижая кислотность.
Слизистая желудка тоже делится на несколько слоев:
- Эпителиальный слой.
- Собственный слой.
- Мышечная пластина.
Непосредственный контакт с пищей имеют клетки эпителиального слоя, они являются самым верхним слоем, который усеян миллионами желез. Клетки слизистой оболочки — настоящие труженики по продукции слизи, которая, распределяясь равномерно по всей поверхности, образует защитный буфер от агрессивной соляной кислоты. Слизь состоит из гликопротеидов, а под ней есть слой бикарбонатов.
Алкоголь и специи увеличивают количество слизи в желудке. В слизи есть иммуноглобулин А, лизоцим, обладающие антимикробной активностью. Там, где не справляется соляная кислота, справятся аспирин и спирт, они способны разрушить защитный слой слизи и сформировать язву. Живут эти клетки недолго (4-6 дней), потом на их месте появляются новые. Процесс обновления клеток происходит постоянно благодаря стволовым клеткам. Расположенные в верхней части желез, они отвечают за пополнение секреторных клеток и клеток слизистой оболочки. Их трудно заметить, а еще труднее определить гистологически.
Этапы желудочной секреции
Регулирование желудочной секреции происходит через нервные и гормональные механизмы. Желудочный сок производится все время, но его количество зависит от регулирующих факторов. Такими факторами являются головной мозг, сам желудок и кишечник. Мысль о пище, ее вид и запах «включают» головной мозг, который через парасимпатическую систему посылает сигнал железам. Сама пища и повышение кислотности желудочного сока стимулируют высвобождение из желез гормона гастрина, который, в свою очередь, стимулирует выработку желудочного сока.
Затем палочку эстафеты принимает желудок, а заканчивает ее кишечник. Эти триггеры заставляют производить до 3 литров сока в день.
Вернуться к оглавлению
Железы желудка и их секрет
Эти миллионы желез имеют разнообразные формы: с ответвлениями и без, трубчатые и овальные — каждая выполняет свою роль, продуцируя определенный секрет.
Гистология каждой железы представлена:
- перешейком;
- шейкой;
- телом;
- дном.
Тело и дно железы отвечают за секрецию, а шейка и перешеек служат выводным протоком. Железы бывают кардиальные, собственные (фундальные) и пилорические, в зависимости от расположения в желудке. Все железы могут возбуждаться под действием пищи и вегетативной нервной системы.
Кардиальные железы выстилают кардиальный отдел желудка. Вырабатывают мукоидный секрет, хлориды, бикарбонаты. Эти слизистые компоненты обеспечивают скольжение комка пищи.
Фундальные, или собственные, железы разбросаны в теле и покрывают дно желудка. Их больше всего. Они вырабатывают желудочный сок.
Фундальные железы имеют различные клетки:
- слизистые;
- париетальные;
- главные;
- эндокринные.
В желудке фундальных клеток больше всего. Когда пища достигает желудка, она уже претерпела некоторое переваривание. Это главные клетки, что производят пепсин, «главный» пищеварительный . Они могут находиться на любом уровне фундальных желез, но больше всего их в нижней части. Пепсин образуется из пепсиногена под воздействием соляной кислоты.
Если низкая кислотность (мало соляной кислоты), то мало образуется пепсина из пепсиногена, белки до аминокислот расщепляются плохо.
При длительном хроническом воспалении именно главные клетки способны перерождаться в раковые.
Париетальные клетки желудка — это более крупные клетки, отвечающие за синтез соляной кислоты, которая настолько агрессивна, что под действием ее гибнут бактерии, комочки пищи распадаются на мельчайшие составляющие, превращаясь в химус. Париетальные, или обкладочные, клетки выделяют и производят фактор Кастла, который вместе с витамином В12 участвует в кроветворении. Удаление части желудка с париетальными клетками приводит к анемии.
Выделение секрета париетальными клетками управляется гистамином, гастрином и ацетилхолином.
Количество соляной кислоты тоже регулируется парасимпатической нервной системой, и от этой регуляции зависит кислотность желудка. Раньше пациентам с язвенной болезнью делали ваготомию, отсекая иннервацию блуждающего нерва, кислотность желудка понижалась, пищеварительные функции резко падали, поэтому сейчас эту операцию не проводят.
Слизистые клетки имеют 2 вида, отличающиеся местоположением в фундальной железе. Основная их задача — это продукция защитной слизи.
Железы желудка (gll. gastricae ) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.
Собственные железы желудка (gll. gastricae propriae ) - наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров - около 3...4 м2. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus ), шейку (cervix ) и главную часть (pars principalis ), представленную телом (corpus ) и дном (fundus ). Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы - ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.
Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:
главные экзокриноциты,
париетальные экзокриноциты,
слизистые, шеечные мукоциты,
эндокринные (аргирофильные) клетки,
недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты (exocrinocyti principales ) располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженной базофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9-1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген - профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму - пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.
Париетальные экзокриноциты (exocrinocyti parietales ) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculis intracellulares ) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl-ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).
Слизистые клетки , мукоциты (mucocyti ), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты ). Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocyti nondifferentiati ) - источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.
Пилорические железы (gll. pyloricae ) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.
Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.
Кардиальные железы (gll. cardiacae ) - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocyti gastrointestinales ). В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.
EC-клетки (энтерохромаффинные) - самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки. Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты - париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря.ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин , который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- и D1-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин , ингибирующий синтез белка. D1-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы. A-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.
Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленнойсоединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний - циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образуетпилорический сфинктер толщиной около 3-5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
Васкуляризация . Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
Иннервация . Желудок имеет два источника эфферентной иннервации: парасимпатический (от блуждающего нерва) и симпатический (из пограничного симпатического ствола). В стенке желудка располагаются три нервных сплетения: межмышечное, подслизистое и субсерозное. Нервные ганглии малочисленны в кардиальной области, увеличиваются в числе и размерах в направлении привратника.
Ганглии самого мощного межмышечного сплетения построены преимущественно из клеток I типа (двигательных клеток Догеля) и незначительного количества клеток II типа. Наибольшее количество клеток II типа наблюдается в пилорической области желудка. Подслизистое сплетение развито слабо. Возбуждение блуждающего нерва ведет к ускорению сокращения желудка и усилению выделения железами желудочного сока. Возбуждение симпатических нервов, наоборот, вызывает замедление сократительной деятельности желудка и ослабление желудочной секреции.
Афферентные волокна образуют чувствительное сплетение, расположенное в мышечной оболочке, волокна которого осуществляют рецепторную иннервацию нервных узлов, гладких мышц, соединительной ткани. В желудке обнаружены поливалентные рецепторы.
7. Тонкая кишка. Отделы. Строение стенки тонкой кишки: оболочки, слои, ткани, источники их развития. Особенности строения различных отделов. Характеристика собственных желез двенадцатиперстной кишки. Регенерация. Гистофизиология системы крипта-ворсинка. Возрастные особенности.
Тонкий кишечник включает три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку.
В тонкой кишке подвергаются химической обработке все виды питательных веществ - белки, жиры и углеводы.
В переваривании белков участвуют ферменты панкреатического сока (трипсин, химотрипсин, коллагеназа, эластаза, карбоксилаза) и кишечного сока (аминопептидаза, лейцинаминопептидаза, аланинаминопептидаза, трипептидазы, дипептидазы, энтерокиназа).
Энтерокиназа вырабатывается клетками слизистой оболочки кишки в неактивной форме (киназоген), обеспечивает превращение неактивного фермента трипсиногена в активный трипсин . Пептидазы обеспечивают дальнейший последовательный гидролиз пептидов, начавшийся в желудке, до свободных аминокислот, которые всасываются эпителиоцитами кишечника и поступают в кровь.
В переваривании углеводов также участвуют ферменты поджелудочной железы и кишечного сока: β-амилаза , амило-1,6-глюкозидаза, олиго-1,6-глюкозидаза, мальтаза (α-глюкозидаза), лактаза, которые расщепляют полисахариды и дисахариды до простых сахаров (моносахаридов) - глюкозы, фруктозы, галактозы, всасываемых эпителиоцитами кишки и поступающих в кровь.
Переваривание жиров осуществляют панкреатические липазы, расщепляющие триглицериды, и кишечная липаза, обеспечивающая гидролитическое расщепление моноглицеридов. Продуктами расщепления жиров в кишечнике являются жирные кислоты, глицерин, моноглицериды, которые поступают в кровеносные и, большей частью, в лимфатические капилляры.
В тонкой кишке происходит процесс всасывания продуктов расщепления белков, жиров и углеводов в кровеносные и лимфатические сосуды. Кроме того, кишечник выполняет механическую функцию: проталкивает химус в каудальном направлении. Эта функция осуществляется благодаря перистальтическим сокращениям мышечной оболочки кишечника. Эндокринная функция, выполняемая специальными секреторными клетками, заключается в выработке биологически активных веществ - серотонина, гистамина, мотилина, секретина, энтероглюкагона, холецистокинина, панкреозимина, гастрина и ингибитора гастрина.
Развитие . Тонкая кишка начинает развиваться на 5-й неделе эмбриогенеза. Эпителий ворсинок, крипт и дуоденальные железы тонкой кишки образуются из кишечной энтодермы. На первых этапах дифференцировки эпителий однорядный кубический, затем он становится двухрядным призматическим, и, наконец, на 7-8-й неделе образуется однослойный призматический эпителий. На 8-10-й неделе развития возникают ворсинки и крипты. В течение 20-24-й недели формируются циркулярные складки. К этому времени появляются и дуоденальные железы. Клетки кишечного эпителия у 4-недельного эмбриона не дифференцированы и характеризуются высокой пролиферативной активностью. Дифференцировка эпителиоцитов начинается на 6-12-й неделе развития. Появляются столбчатые (каемчатые) эпителиоциты, для которых характерно интенсивное развитие микроворсинок, увеличивающих резорбционную поверхность. Гликокаликс начинает формироваться к концу эмбрионального - началу плодного периода. В это время в эпителиоцитах отмечаются ультраструктурные признаки резорбции - большое число везикул, лизосом, мультивезикулярных и мекониальных телец. Бокаловидные экзокриноциты дифференцируются на 5-й неделе развития, эндокриноциты - на 6-й неделе. В это время среди эндокриноцитов преобладают переходные клетки с недифференцированными гранулами, выявляются ЕС-клетки, G-клетки и S-клетки. В плодном периоде преобладают ЕС-клетки, большинство из которых не сообщается с просветом крипт («закрытый» тип); в более позднем плодном периоде появляется «открытый» тип клеток. Экзокриноциты с ацидофильными гранулами малодифференцированы у эмбрионов и плодов человека. Собственная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа тонкой кишки образуются из мезенхимы на 7-8-й неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань в стенке тонкой кишки развивается из мезенхимы неодновременно в различных участках кишечной стенки: на 7-8-й неделе появляется внутренний циркулярный слой мышечной оболочки, затем на 8-9-й неделе - наружный продольный слой, и, наконец, на 24-28-й неделе развития плода возникает мышечная пластинка слизистой оболочки. Серозная оболочка тонкого кишечника закладывается на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка мезодермы (ее мезотелий).
Строение . Стенка тонкой кишки построена из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.
Внутренняя поверхность тонкой кишки имеет характерный рельеф благодаря наличию ряда образований - циркулярных складок, ворсинок и крипт (кишечные железы Либеркюна). Эти структуры увеличивают общую поверхность тонкого кишечника, что способствует выполнению его основных функций пищеварения. Кишечные ворсинки и крипты являются основными структурно-функциональными единицами слизистой оболочки тонкого кишечника.
Циркулярные складки (plicae circulares ) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.
Кишечные ворсинки (villi intestinales ) представляют собой выпячивания слизистой оболочки пальцевидной или листовидной формы, свободно вдающиеся в просвет тонкой кишки.
Форма ворсинок у новорожденных и в раннем постнаталъном периоде пальцевидная, а у взрослых уплощенная - листовидная. Ворсинки уплощенной формы имеют две поверхности - краниальную и каудальную и два края (гребни).
Число ворсинок в тонкой кишке очень велико. Больше всего их в двенадцатиперстной и тощей кишке (22-40 ворсинок на 1 мм2), несколько меньше - в подвздошной кишке (18-31 ворсинка на 1 мм2). В двенадцатиперстной кишке ворсинки широкие и короткие (высота их 0,2-0,5 мм), в тощей и подвздошной кишке они несколько тоньше, но выше (до 0,5-1,5 мм). В образовании каждой ворсинки участвуют структурные элементы всех слоев слизистой оболочки.
Кишечные крипты (железы Либеркюна) (cryptae seu glandulae intestinales ) представляют собой углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, лежащих в собственной пластинке слизистой оболочки. Их устья открываются в просвет между ворсинками. На 1 мм2 поверхности кишки приходится до 100 крипт, а всего в тонком кишечнике более 150 млн крипт. Каждая крипта имеет длину около 0,25-0,5 мм, диаметр до 0,07 мм. Общая площадь крипт в тонком кишечнике составляет около 14 м2.
Слизистая оболочка тонкой кишки состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (epithelium simplex columnarum limbatum ), собственного слоя слизистой оболочки (lamina propria mucosae ) и мышечного слоя слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae ).
Эпителиальный пласт тонкой кишки содержит четыре основные популяции клеток:
столбчатые эпителиоциты (epitheliocyti columnares ),
бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyti calciformes ),
клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами (exocrinocyti cum granulis acidophilis ),
эндокриноциты (endocrinocyti ), или К-клетки (клетки Кульчицкого),
а также M-клетки (с микроскладками), являющиеся модификацией столбчатых эпителиоцитов.
Источником развития этих популяций являются стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых вначале образуются коммитированные клетки-предшественники, которые делятся митозом и дифференцируются в конкретный вид эпителиоцитов. Клетки-предшественники также находятся в криптах, а в процессе дифференцировки перемещаются в направлении вершины ворсинки, где располагаются дифференцированные клетки, неспособные к делению. Они здесь заканчивают жизненный цикл и слущиваются. Весь цикл обновления эпителиоцитов у человека составляет 5…6 суток.
Таким образом, эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему, в которой можно выделить несколько компартментов клеток , находящихся на различных стадиях дифференцировки, и каждый компартмент составляет около 7…10 слоев клеток. Все клетки кишечной крипты представляют собой один клон, т.е. являются потомками одной стволовой клетки. Первый компартмент представлен 1…5 рядами клеток в базальной части крипт - коммитированными клетками-предшественниками всех четырех видов клеток - столбчатых, бокаловидных, панетовских и эндокринных. Панетовские клетки, дифференцирующиеся из стволовых клеток и клеток-предшественников, не перемещаются, а остаются на дне крипт. Остальные клетки после 3-4 делений клеток-предшественников в криптах (делящаяся транзитная популяция, составляющая 5-15-е ряды клеток) перемещаются в ворсинку, где составляют транзитную неделящуюся популяцию и популяцию дифференцированных клеток. Физиологическая регенерация (обновление) эпителия в комплексе крипта-ворсинка обеспечивается митотическим делением клеток-предшественников. В основе репаративной регенерации лежит подобный механизм, и дефект эпителия ликвидируется размножением клеток.
Кроме эпителиоцитов, в эпителиальном пласте могут находиться лимфоциты, располагающиеся в межклеточных пространствах и далее мигрирующие в l. propria и отсюда в лимфокапилляры. Лимфоциты стимулируются антигенами, попадающими в кишечник, и играют важную роль в иммунологической защите кишечника.
Средний, или гастроэнтеральный , отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под действием ферментов желудочного и кишечного соков и всасывание необходимых для организма питательных веществ.
Желудок выполняет ряд важных функций, связанных с химической переработкой пищи. Здесь под влиянием желудочного сока начинается активное химическое расщепление пищи. Компонентами желудочного сока являются пепсин, липаза, химозин, а также соляная кислота и слизь. Основной фермент желудочного сока пепсин расщепляет сложные белки пищи на простые белки. Происходит это только в кислой среде, что обеспечивается выработкой соляной кислоты. Липаза участвует в расщеплении жиров. Химозин вырабатывается в желудке только в раннем детском возрасте - он створаживает молоко.
Для нормальной деятельности слизистой оболочки желудка необходима защита ее от повреждающего действия соляной кислоты. Эту функцию выполняет слизь, в состав которой входит нейтрализующее кислоту вещество (бикарбонат). Кроме секреторной функции, желудок выполняет и экскреторную функцию, состоящую в выделении через стенку в полость желудка ряда конечных продуктов обмена белков (мочевины, аммиака и др.), а также солей тяжелых металлов. В желудке происходит всасывание некоторых веществ (воды, спирта, солей, сахара и др.).
Всасывательная функция слизистой оболочки желудка , однако, ограничена. Следует отметить еще защитную (барьерную) функцию эпителия желудка, препятствующую проникновению микробов в кровь, предупреждающую самопереваривание; моторную, осуществляемую за счет сокращения мышечной оболочки, что важно для перемешивания пищи и продвижения ее в двенадцатиперстную кишку. Эндокринная функция желудка имеет большее значение для регуляции пищеварения.
Развитие желудка . Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза, но основные процессы гистогенеза происходят в течение 2-го месяца. В это время энтодермальный эпителий становится однослойным высокопризматическим. На протяжении 6-10-й недель формируются производные эпителия - железы. Однако и к моменту рождения процесс дифференцировки желудочных желез не завершается. Мышечная оболочка развивается из мезенхимы. Висцеральный листок спланхнотома дает мезотелий. Окончательного развития желудок со всеми его оболочками достигает к 10-12 годам.
Строение желудка . В желудке взрослого человека различают следующие отделы: кардиальный, фундальный, тело желудка и пилорический отдел. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка толщиной около 1 мм имеет неровную поверхность. Сложный рельеф ее обусловлен наличием складок, полей и ямок. По малой кривизне желудка складки имеют продольное направление (желудочная дорожка). Желудочные поля - это участки слизистой оболочки с отграниченными посредством бороздок группами желез. Желудочные ямки представляют собой многочисленные углубления эпителия, в которые открываются по 2-3 железы. Общее число ямок достигает почти 3 млн. Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием кишечного типа.
Все клетки эпителия - поверхностные эпителиоциты , постоянно выделяют слизеподобный секрет. Слой слизи защищает слизистую оболочку от механических воздействий пищи и препятствует самоперевариванию тканей желудочным соком. При действии раздражающих веществ (спирта, кислот и др.) количество выделяемой слизи значительно увеличивается. Таким образом, поверхностный эпителий желудка представляет собой огромное железистое поле. Активная поверхность слизистой оболочки желудка во много раз увеличивается благодаря наличию многочисленных и разнообразных по структуре желудочных желез - собственных, пилорических и кардиальных.
Железы желудка . В желудочных железах различают шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Главная часть является секреторным отделом, а шейка - выводным протоком железы. В кардиальном, фундальном и пилорическом отделах желудка железы имеют неодинаковое строение. Кардиальные железы - простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального отдела желудка. Эпителий кардиальных желез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а также единичных париетальных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
Собственные железы желудка (фундальные) - это простые трубчатые неразветвленные железы, расположенные в области дна и тела желудка. Это наиболее многочисленные железы желудка. Общее их число у человека составляет около 35 млн. Шейка этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фундальных желез различают главные и париетальные (обкладочные) экзокриноциты, мукоциты, эндокриноциты и малодифференцированные эпителиоциты.
Пилорические железы являются трубчатыми железами с короткими и разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в области привратника. Между этими железами хорошо выражены прослойки соединительной ткани слизистой оболочки. Эпителий пилорических желез образован преимущественно мукоцитами и эндокриноцитами. Для пилорических желез характерно то, что они открываются в глубокие желудочные ямки.
Время пребывания содержимого (перевариваемой пищи) в желудке в норме - около 1 часа.
Анатомия желудка
Анатомически желудок подразделяется на четыре части:- кардиальную (лат. pars cardiaca ), примыкающую к пищеводу;
- пилорическую или привратниковую (лат. pars pylorica ), примыкающую к двенадцатиперстной кишке;
- тело желудка (лат. corpus ventriculi ), расположенное между кардиальной и пилорической частями;
- дно желудка (лат. fundus ventriculi ), расположенное сверху и влево от кардиальной части.
На рисунке справа обозначены: 1. Тело желудка. 2. Дно желудка. 3. Передняя стенка желудка. 4. Большая кривизна. 5. Малая кривизна. 6. Нижний пищеводный сфинктер (кардия). 9. Пилорический сфинктер. 10. Антрум. 11. Пилорический канал. 12. Угловая вырезка. 13. Борозда, формирующаяся во время пищеварения между продольными складками слизистой по малой кривизне. 14. Складки слизистой оболочки.
Также в желудке выделяют следующие анатомические структуры:
- переднюю стенку желудка (лат. paries anterior );
- заднюю стенку желудка (лат. paries posterior );
- малую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi minor );
- большую кривизну желудка (лат. curvatura ventriculi major ).
Форма желудка зависит от положения тела, наполненности пищей, функционального состояния человека. При среднем наполнении длина желудка 14–30 см, ширина 10–16 см, длина малой кривизны 10,5 см, большой кривизны 32–64 см, толщина стенки в кардиальном отделе 2–3 мм (до 6 мм), в антральном отделе 3–4 мм (до 8 мм). Ёмкость желудка от 1,5 до 2,5 л (мужской желудок больше женского). Масса желудка «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме - 150 г.
Стенка желудка состоит из четырех основных слоев (перечисленных, начиная от внутренней поверхности стенки к внешней):
- слизистая оболочка, покрытая однослойным цилиндрическим эпителием
- подслизистая основа
- мышечный слой, состоящий из трех подслоев гладкой мускулатуры:
- внутренний подслой косых мышц
- средний подслой круговых мышц
- наружный подслой продольных мышц
- серозная оболочка.
Слизистая оболочка желудка
Слизистая оболочка желудка образована однослойным цилиндрическим эпителием, собственным слоем и мышечной пластинкой, образующей складки (рельеф слизистой оболочки), желудочные поля и желудочные ямки, где локализованы выводные протоки желудочных желез. В собственном слое слизистой оболочки находятся трубчатые желудочные железы, состоящие из обкладочных клеток , вырабатывающих соляную кислоту; главных клеток , продуцирующих профермент пепсина пепсиноген , и добавочных (слизистых) клеток, секретирующих слизь. Кроме того, слизь синтезируется слизистыми клетками, расположенными в слое поверхностного (покровного) эпителия желудка. Поверхность слизистой оболочки желудка покрыта непрерывным тонким слоем слизистого геля, состоящего из гликопротеинов, а под ним располагается слой бикарбонатов , прилежащих к поверхностному эпителию слизистой оболочки. Вместе они образуют слизистобикарбонатный барьер желудка, защищающий эпителиоциты от агрессии кислотнопептического фактора (Циммерман Я.С.). В состав слизи входят обладающие антимикробной активностью иммуноглобулин A (IgA), лизоцим, лактоферрин и другие компоненты.
Поверхность слизистой оболочки тела желудка имеет ямочную структуру, что создает условия для минимального контакта эпителия с агрессивной внутриполостной средой желудка, чему также способствует мощный слой слизистого геля. Поэтому кислотность на поверхности эпителия близка к нейтральной. 
Для слизистой оболочки тела желудка характерен относительно короткий путь продвижения соляной кислоты из париетальных клеток в просвет желудка, так как они располагаются преимущественно в верхней половине желез, а главные клетки – в базальной части. Важный вклад в механизм защиты слизистой оболочки желудка от агрессии желудочного сока вносит исключительно быстрый характер секреции желез, обусловленный работой мышечных волокон слизистой оболочки желудка. Для слизистой оболочки антральной области желудка (см. на рисунке справа) напротив, характерна «ворсинчатая» структура поверхности слизистой оболочки, которая сформирована короткими ворсинками или извитыми валиками высотой 125–350 мкм (Лысиков Ю.А. и др.).
Желудок у детей
У детей форма желудка непостоянна, зависит от конституции тела ребёнка, возраста и режима питания. У новорожденных желудок имеет круглую форму, к началу первого года становится продолговатым. К 7–11 годам детский желудок по форме не отличается от взрослого. У детей грудного возраста желудок расположен горизонтально, но как только ребенок начинает ходить, он принимает более вертикальное положение.К рождению ребенка дно и кардиальный отдел желудка развиты недостаточно, а пилорический отдел – значительно лучше, чем объясняются частые срыгивания. Срыгиванию способствует также заглатывание воздуха при сосании (аэрофагия), при неправильной технике вскармливания, короткой уздечке языка, жадном сосании, слишком быстром выделении молока из груди матери.
Желудочный сок
Основными компонентами желудочного сока являются: соляная кислота, секретируемая обкладочными (париетальными) клетками , протеолитические, продуцируемые главными клетками и непротеолитические ферменты, слизь и бикарбонаты (секретируемые добавочными клетками), внутренний фактор Кастла (продукция обкладочных клеток).Желудочный сок здорового человека практически бесцветен, не имеет запаха и содержит небольшое количество слизи.
Базальная, не стимулированная пищей или иным образом, секреция у мужчин составляет: желудочного сока 80–100 мл/ч, соляной кислоты - 2,5–5,0 ммоль/ч, пепсина - 20–35 мг/ч. У женщин на 25–30 % меньше. В сутки в желудке взрослого человека вырабатывается около 2 литров желудочного сока.
Желудочный сок ребенка грудного возраста содержит те же составные части, что и желудочный сок взрослого: сычужный фермент , соляную кислоту, пепсин, липазу , но содержание их понижено, особенно у новорожденных, и возрастает постепенно. Пепсин расщепляет белки на альбумины и пептоны . Липаза расщепляет нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин . Сычужный фермент (самый активный из ферментов у детей грудного возраста) створаживает молоко (Боконбаева С.Д. и др.).
Кислотность желудка
Главный вклад в общую кислотность желудочного сока вносит соляная кислота, продуцируемая обкладочными (париетальными) клетки фундальных желёз желудка, располагающимися, в основном, в области дна и тела желудка. Концентрация секретированной обкладочными клетками соляной кислоты одинакова и равна 160 ммоль/л, но кислотность выделяющегося желудочного сока варьируется за счет изменения числа функционирующих обкладочных клеток и нейтрализации соляной кислоты щелочными компонентами желудочного сока. Нормальная кислотность в просвете тела желудка натощак 1,5–2,0 рН. Кислотность на поверхности эпителиального слоя, обращённого в просвет желудка 1,5–2,0 рН. Кислотность в глубине эпителиального слоя желудка около 7,0 рН. Нормальная кислотность в антруме желудка 1,3–7,4 рН.
В настоящее время единственным достоверным методом измерения кислотности желудка считается внутрижелудочная рН-метрия , выполняемая с помощью специальных приборов - ацидогастрометров , оснащённых рН-зондами с несколькими датчиками рН, которая позволяет измерять кислотность одновременно в разных зонах желудочно-кишечного тракта.
Кислотность желудка у условно здоровых людей (не имеющих каких-либо субъективных ощущений в гастроэнтерологическом отношении) в течение суток циклически меняется. Суточные колебания кислотности больше в антральном отделе, чем в теле желудка. Основная причина таких изменений кислотности - большая продолжительность ночных дуоденогастральных рефлюксов (ДГР) по сравнению с дневными, которые забрасывают дуоденальное содержимое в желудок и, тем самым, уменьшают кислотность в просвете желудка (увеличивают рН). Ниже в таблице представлены средние значения кислотности в антруме и теле желудка у условно здоровых пациентов (Колесникова И.Ю., 2009):
Общая кислотность желудочного сока у детей первого года жизни в 2,5–3 раза ниже, чем у взрослых. Свободная соляная кислота определяется при грудном вскармливании через 1–1,5 часа, а при искусственном – через 2,5–3 часа после кормления. Кислотность желудочного сока подвержена значительным колебаниям в зависимости от характера и режима питания, состояния желудочно-кишечного тракта.
Моторика желудка
В отношении моторной активности желудок можно разделить на две зоны: проксимальную (верхнюю) и дистальную (нижнюю). В проксимальной зоне отсутствуют ритмические сокращения и перистальтитка . Тонус этой зоны зависит от наполненности желудка. При поступлении пищи тонус мышечной оболочки желудка уменьшается и желудок рефлекторно расслабляется.
 |
|
Моторная активность различных отделов желудка и ДПК (Горбань В.В. и др.)
На рисунке справа изображена схема фундальной железы (Дубинская Т.К.): 1 - слой слизь-бикарбонат Микрофлора желудкаДо недавнего времени считали, что благодаря бактерицидному действию желудочного сока микрофлора, проникшая в желудок, погибает в течение 30 минут. Однако современными методами микробиологического исследования было доказано, что это не так. Количество различной мукозной микрофлоры в желудке у здоровых людей составляет 10 3 –10 4 /мл (3 lg КОЕ/г), в том числе в 44,4% случаев выявлены Helicobacter pylori (5,3 lg КОЕ/г), в 55,5% - стрептококки (4 lg КОЕ/г), в 61,1% - стафилококки (3,7 lg КОЕ/г), в 50% - лактобактерии (3,2 lg КОЕ/г), в 22,2% - грибы рода Candida (3,5 lg КОЕ/г). Кроме того, высеяны бактероиды , коринебактерии , микрококки и др. в количестве 2,7–3,7 lg КОЕ/г. Следует заметить, что Helicobacter pylori определялись только в ассоциации с другими бактериями. Среда в желудке оказалась стерильной у здоровых людей только в 10 % случаев. По происхождению микрофлору желудка условно разделяют на орально-респираторную и фекальную. В 2005 г. в желудке здоровых людей обнаружены штаммы лактобактерий , приспособившихся (подобно Helicobacter pylori ) к существованию в резко кислой среде желудка: Lactobacillus gastricus, Lactobacillus antri, Lactobacillus kalixensis, Lactobacillus ultunensis . При различных заболеваниях (хронический гастрит , язвенная болезнь , рак желудка) количество и разнообразие видов бактерий, колонизирующих желудок, существенно увеличиваются. При хроническом гастрите наибольшее количество мукозной микрофлоры обнаружено в антральном отделе, при язвенной болезни - в периульцерозной зоне (в воспалительном валике). Причем нередко доминирующее положение занимают не Helicobacter pylori , а стрептококки, стафилококки, |