Сообщение амитоз. Митоз, его биологическое значение, патология

Амитоз , или прямое деление клетки (от греч. α - частица отрицания и греч. μίτος - «нить») - деление клеток простым разделением ядра надвое.

Впервые он описан немецким биологом Робертом Ремаком в 1841 году, термин предложен гистологом Вальтером Флеммингом в 1882 году. Амитоз - редкое, но иногда необходимое явление. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.).

При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует . Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом.

Если количество исходного генетического материала принять за 100%, а количе-ство генетического материала в разделившихся клетках обозначить x и y , то

x = 100% -y , a y = 100% -x .

Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Амитоз- является прямым делением клетки. Встречается в некоторых специализированных клетках или в клетках, где не обязательно сохранение генетической информации из поколения в поколение.

Значение Амитоза для организма не однозначно, поскольку он бывает регенеративным и генеративным.

Регенеративный , имеет положительное значение, так как происходит когда нужно быстро восстановить целостность организма. После опеции, травм, ожогов. Клетки быстро делятся образуется рубец.

Генеративный , встречается в норме при делении фолликулярных клеток яичника. Обычно один раз в месяц созревает 1 яйцеклетка и окружающие ее фолликулярные клетки начинают быстро делится, формируя зрелый фолликул. После выхода из него яйцеклетки, он заполняется желтым телом и затем растворяется, а на его месте формируется рубец. То есть в данном случае не нужны точные механизмы распределения генетической информации, так как фолликул все равно погибает.

Но этот механизм тоже имеет свои минусы: поскольку генетическая информация в дочерних клетках изменяется случайным образом, то эти клетки, в случае, если они не гибнут физиологическим путем, являются источниками рака яичников. Как известно, кистозные и опухолевые процессы в яичниках, встечаются довольно часто.

Дегенеративный митоз встречается в стареющих, патологически измененных клетках. Например при воспалениях или в клетках злокачественных опухолей.

Реактивный митоз наблюдается при воздействии на клетку химических или физических факторов.

Таким образом, Амитоз приводит к образованию клеток, имеющих неравную генетическую информацию. После деления амитозом клетка утрачивает способность деления Митозом.

Амитоз

прямое деление ядра, один из способов деления ядра у простейших, в растительных и животных клетках. А. впервые был описан немецким биологом Р. Ремаком (1841); термин предложен гистологом В. Флеммингом (1882). При А., в отличие от Митоз а, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки - цитотомии (См. Цитотомия), как правило, не происходит (рис.); обычно А. не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Изучение А. осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает А.; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно А. следует за Эндомитоз ом. В большинстве случаев при А. делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных А. могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки - результат А. (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы (см. Полиплоидия).

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об А. как способе нормализации ядерно-плазменных отношений (См. Ядерно-плазменное отношение) в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время А. клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях А. и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно А. наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём А. Представления об А. как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на А. как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать А. как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Лит.: Вильсон Э. Б., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М.-Л., 1936-40; Барон М. А., Реактивные структуры внутренних оболочек, [М.], 1949; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Bucher O., Die Amitose der tierischen und menschlichen Zeile, W., 1959.

В. Я. Бродский.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Амитоз – прямое деление клеток. Амитоз встречается у эукариот достаточно редко. При амитозе ядро начинает делиться без видимых предварительных изменений. При этом не обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними клетками. Иногда при амитозе не происходит цитокинеза, то есть деления цитоплазмы, и тогда образуется двухъядерная клетка.

Рисунок – амитоз в клетках

Если же все-таки произошло деление цитоплазмы, то велика вероятность того, что обе дочерние клетки будут неполноценными. Амитоз чаще встречается в опухолевых или отмеряющих тканях.

При амитозе, в отличие от Митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки - цитотомии, как правило, не происходит; обычно амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Рисунок – Амитотическое деление ядер соединительнотканных клеток кролика в культуре ткани.

Изучение амитоза осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно амитоз следует за Эндомитозом. В большинстве случаев при амитозе делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных амитозах. могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки - результат амитоза. (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы.

Во время амитоза клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём амитоза. Представления об амитозе как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Все случаи, когда происходит редупликация хромосом или репликация ДНК, но не наступает митоз, называются эндорепродукциями . Клетки становятся полиплоидными.

Как постоянный процесс эндорепродукция наблюдается в клетках печени, эпителия мочевыводящих путей млекопитающих. В случае эндомитоза хромосомы после редупликации становятся видны, но ядерная оболочка не разрушается.

Если делящиеся клетки на некоторое время охладить или обработать их каким-либо веществом, разрушающим микротрубочки веретена (например, колхицином), то деление клеток прекратится. При этом исчезнет веретено, а хромосомы без расхождения к полюсам будут продолжать цикл своих превращений: они начнут набухать, одеваться ядерной оболочкой. Так возникают за счет объединения всех неразошедшихся наборов хромосом крупные новые ядра. Они, естественно, будут содержать вначале 4п число хроматид и соответственно 4с количество ДНК. По определению, это уже не диплоидная, а тетраплоидная клетка. Такие полиплоидные клетки могут из стадии G 1 переходить в S-период и, если убрать колхицин, снова делиться митотическим путем, давая уже потомков с 4 n числом хромосом. В результате можно получить полиплоидные клеточные линии разной величины плоидности. Этот прием часто используется для получения полиплоидных растений.

Как оказалось, во многих органах и тканях нормальных диплоидных организмов животных и растений встречаются клетки с крупными ядрами, количество ДНК в которых кратно больше 2 n. При делении таких клеток видно, что количество хромосом у них также кратно увеличено по сравнению с обычными диплоидными клетками. Эти клетки являются результатом соматической полиплоидии. Часто это явление называют эндорепродукцией - появление клеток с увеличенным содержанием ДНК. Появление подобных клеток происходит в результате отсутствия в целом или незавершенности отдельных этапов митоза. Существует несколько точек в процессе митоза, блокада которых приведет к его остановке и к появлению полиплоидных клеток. Блок может наступить при переходе от С2-периода к собственно митозу, остановка может произойти в профазе и метафазе, в последнем случае часто происходит нарушение целостности веретена деления. Наконец, нарушения цитотомии также могут прекратить деление, что приведет к появлению двуядерных и полиплоидных клеток.

При естественной блокаде митоза в самом его начале, при переходе G2 - профазы, клетки приступают к следующему циклу репликации, который приведет к прогрессивному увеличению количества ДНК в ядре. При этом не наблюдается никаких морфологических особенностей таких ядер, кроме их больших размеров. При увеличении ядер в них не выявляются хромосомы митотического типа. Часто такой тип эндорепродукции без митотической конденсации хромосом встречается у беспозвоночных животных, обнаруживается он также и у позвоночных животных, и у растений. У беспозвоночных в результате блока митоза степень полиплоидии может достигать огромных значений. Так, в гигантских нейронах моллюска тритонии, ядра которых достигают величины до 1 мм (!), содержится более 2-105 гаплоидных наборов ДНК. Другим примером гигантской полиплоидной клетки, образовавшейся в результате редупликации ДНК без вступления клеток в митоз, может служить клетка шелкоотделительной железы тутового шелкопряда. Ее ядро имеет причудливую ветвистую форму и может содержать огромные количества ДНК. Гигантские клетки железы пищевода аскариды могут содержать до 100000с ДНК.

Особый случай эндорепродукции представляет собой увеличение плоидности путем политении. При политении в S-периоде при репликации ДИК новые дочерние хромосомы продолжают оставаться в деспирализованном состоянии, но располагаются друг около друга, не расходятся и не претерпевают митотическую конденсацию. В таком истинно интерфазном виде хромосомы снова вступают в следующий цикл репликации, снова удваиваются и не расходятся. Постепенно в результате репликации и нерасхождения хромосомных нитей образуется многонитчатая, политенная структура хромосомы интерфазного ядра. Последнее обстоятельство необходимо подчеркнуть, так как такие гигантские политенные хромосомы никогда не участвуют в митозе, более того - это истинно интерфазные хромосомы, участвующие в синтезе ДНК и РНК. От митотических хромосом они резко отличаются и по размерам: в несколько раз толще митотических хромосом из-за того, что состоят из пучка множественных неразошедшихся хроматид - по объему политенные хромосомы дрозофилы в 1000 раз "больше митотических. Они в 70-250 раз длиннее митотических из-за того, что в интерфазном состоянии хромосомы менее конденсированы (спирализованы), чем митотические хромосомы. Кроме того, у двукрылых их общее число в клетках равно гаплоидному из-за того, что при политенизации происходит объединение, конъюгация гомологичных хромосом. Так, у дрозофилы в диплоидной соматической клетке 8 хромосом, а в гигантской клетке слюнной железы - 4. Встречаются гигантские полиплоидные ядра с политенными хромосомами у некоторых личинок двукрылых насекомых в клетках слюнных желез, кишечника, мальпигиевых сосудов, жирового тела и т.д. Описаны политенные хромосомы в макронуклеусе инфузории стилонихии. Лучше всего этот тип эндорепродукции изучен у насекомых. Было подсчитано, что у дрозофилы в клетках слюнных желез может произойти до 6-8 циклов редупликации, что приведет к общей плоидности клетки, равной 1024. У некоторых хирономид (их личинку называют мотылем) плоидность в этих клетках достигает 8000-32000. В клетках политенные хромосомы начинают быть видны после достижения политении в 64-128 п, до этого такие ядра ничем, кроме размера, не отличаются от окружающих диплоидных ядер.

Отличаются политенные хромосомы и своим строением: они структурно неоднородны по длине, состоят из дисков, междисковых участков и пуфов. Рисунок расположения дисков строго характерен для каждой хромосомы и отличается даже у близких видов животных. Диски представляют собой участки конденсированного хроматина. Диски могут отличаться друг от друга по толщине. Общее их число у политенных хромосом хирономид достигает 1,5-2,5 тыс. У дрозофилы имеется около 5 тыс. дисков. Диски разделены междисковыми пространствами, состоящими, так же как и диски, из фибрилл хроматина, только более рыхла упакованных. На политенных хромосомах двукрылых часто видны вздутия, пуфы. Оказалось, что пуфы возникают на местах некоторых дисков за счет их деконденсации и разрыхления. В пуфах выявляется РНК, которая там же и синтезируется. Рисунок расположения и чередования дисков на политенных хромосомах постоянен и не зависит ни от органа, ни от возраста животного. Это является хорошей иллюстрацией одинаковости качества генетической информации в каждой клетке организма. Пуфы являются временными образованиями на хромосомах, и в процессе развития организма существует определенная последовательность в их появлении и исчезновении на генетически различных участках хромосомы. Эта последовательность различна для разных тканей. Сейчас доказано, что образование пуфов на политенных хромосомах - это выражение генной активности: в пуфах синтезируются РНК, необходимые для проведения белковых синтезов на разных этапах развития насекомого. В естественных условиях у двукрылых особенно активны в отношении синтеза РНК два самых крупных пуфа, так называемые кольца Бальбиани, который описал их 100 лет тому назад.

В других случаях эндорепродукции полиплоидные клетки возникают в результате нарушений аппарата деления - веретена: при этом происходит митотическая конденсация хромосом. Такое явление носит название эндомитоз, потому что конденсация хромосом и их изменения происходят внутри ядра, без исчезновения ядерной оболочки. Впервые явление эндомитоза было хорошо изучено в клетках: различных тканей водяного клопа - геррии. В начале эндомитоза хромосомы конденсируются, благодаря чему становятся хорошо различимы внутри ядра, затем хроматиды обособляются, вытягиваются. Эти стадии по состоянию хромосом могут соответствовать профазе и метафазе обычного митоза. Затем хромосомы в таких ядрах исчезают, и ядро принимает вид обычного интерфазного ядра, но размер его увеличивается в соответствии с увеличением плоидности. После очередной редупликации ДНК такой цикл эндомитоза повторяется. В результате могут возникнуть полиплоидные (32 п) и даже гигантские ядра. Сходный тип эндомитоза описан при развитии макронуклеусов у некоторых инфузорий, у целого ряда растений.

Результат эндорепродукции : полиплоидия и увеличение размеров клетки.

Значение эндорепродукции : не прерывается деятельность клетки. Так, например, деление нервных клеток привело бы к временному выключению их функций; эндорепродукция позволяет без перерыва в функционировании нарастить клеточную массу и тем самым увеличить объем работы, выполняемый одной клеткой.

(или прямое деление клетки), происходит в соматических клетках эукариот реже, чем митоз. Впервые он описан немецким биологом Р. Ремаком в 1841г., термин предложен гистологом В. Флеммингом позднее - в 1882г. В большинстве случаев амитоз наблюдается в клетках со сниженной митотической активностью: это стареющие или патологически измененные клетки, часто обреченные на гибель (клетки зародышевых оболочек млекопитающих, опухолевые клетки и др.). При амитозе морфологически сохраняется интерфазное состояние ядра, хорошо видны ядрышко и ядерная оболочка. Репликация ДНК отсутствует.

Рис. 1

Спирализация хроматина не происходит, хромосомы не выявляются. Клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. При амитозе делится только ядро, причем без образования веретена деления, поэтому наследственный материал распределяется случайным образом. Отсутствие цитокинеза приводит к образованию двуядерных клеток, которые в дальнейшем не способны вступать в нормальный митотический цикл. При повторных амитозах могут образовываться многоядерные клетки.

Это понятие ещё фигурировало в некоторых учебниках до 1980-х гг. В настоящее время считается, что все явления, относимые к амитозу -- результат неверной интерпретации недостаточно качественно приготовленных микроскопических препаратов, или интерпретации как деления клетки явлений, сопровождающих разрушение клеток или иные патологические процессы. В то же время некоторые варианты деления ядер эукариот нельзя назвать митозом или мейозом. Таково, например, деление макронуклеусов многих инфузорий, где без образования веретена происходит сегрегация коротких фрагментов хромосом.

- (от греч. а -- отриц. част, и mitos -- нить; син.: прямое деление, фрагментация) . Так называют особую форму клеточного деления, отличающуюся от обычного митоза (деления с волокнистым метаморфозом ядра) своей простотой. По определению Flemming"a, установившего эту форму (1879 г.), «амитоз есть такая форма деления клетки и ядра, при которой отсутствуют образование веретена и правильно оформленных хромосом и перемещение последних в определенном порядке».

Ядро, не изменяя своего характера, прямо или после предварительного разделения ядрышка, распадается на две части путем перешнурования или образования односторонней складки. За делением ядра в некоторых случаях делится и тело клетки, также путем перешнурования и расщепления. Иногда ядро распадается на несколько частей равной или неравной величины. А. был описан во всех органах и тканях как у позвоночных, так и беспозвоночных; одно время думали, что простейшие делятся исключительно прямым путем, но ошибочность этого взгляда вскоре была доказана. Главным признаком для констатирования А. служило нахождение двуядерных клеток, а на ряду с ними--и клеток с большими ядрами, обнаруживающими складки и перехваты; амитотическое деление клеточного тела наблюдалось чрезвычайно редко, о нем приходилось заключать на основании косвенных соображений.--

По вопросу о сущности и значении А. были высказаны различные воззрения:

1. А. есть первичный и простейший способ деления (Strassburger, Waldeyer, Car-поу); он происходит, напр., при заживлении ран, когда клетки «не успевают» делиться митозом (Balbiani, Henneguy), наблюдается иногда у зародышей (Максимов). фрагментация интерфазный амитоз клетка
2. А. есть ненормальный способ деления, происходит при условиях патологических, в отживающих тканях, иногда в клетках при усиленной секреции и ассимиляции и знаменует собой конец делений; клетки после А. не могут уже делиться ми-тотически, поэтому А. не имеет регенеративного значения (Flemming, Ziegler, Rath).
3. А. не представляет собой способа размножения клетки; в одной части случаев А. происходит простое распадение ядра под влиянием физико-механических моментов (давление, пережимание клетки чем-либо, образование и углубление складок вследствие изменения осмотического давления ядра), в других случаях, описанных как А., имеет место абортивный (не дошедший до конца) митоз; смотря по стадии, на к-рой обрывается митоз, получаются клетки с большим перешнурованным ядром или двуядерные (Карпов)."-- За последние два десятилетия вопрос об А. дебатируется реже, при чем высказываются все три взгляда: т. о., единства во взглядах на А. не достигнуто.

При амитозе веретено деления не образуется и хромосомы в световом микроскопе неразличимы. Такое деление встречается у одноклеточных организмов (например, так делятся большие полиплоидные ядра инфузорий), а также в некоторых высокоспециализированных с ослабленной физиологической активностью, дегенерирующих, обреченных на гибель клетках растений и животных либо при различных патологических процессах, таких как злокачественный рост, воспаление и т. п.

Амитоз можно наблюдать в тканях растущего клубня картофеля, эндосперме семян, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев. У животных и человека такой тип деления характерен для клеток печени, хрящей, роговицы глаза.

При амитозе часто наблюдается только деление ядра: в этом случае могут возникнуть двух- и многоядерные клетки. Если же за делением ядра следует деление цитоплазмы, то распределение клеточных компонентов, как и ДНК, осуществляется произвольно.

Амитоз в отличие от митоза является самым экономичным способом деления, так как энергетические затраты при этом весьма незначительны.

При Амитоз, в отличие от митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки -- цитотомии, как правило, не происходит (рис.); обычно Амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Рис 2

Изучение Амитоз осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает Амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно Амитоз следует за эндомитозом. В большинстве случаев при Амитоз делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных Амитоз могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки -- результат Амитоз (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы (см. Полиплоидия).

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Двуи многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных (см. Диплоид) большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток двуи многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об Амитоз как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время Амитоз клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях Амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно Амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём Амитоз Представления об Амитоз как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на Амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать Амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

АМИТОЗ (amitosis ; греческий отрицательная приставка a-, mitos - нить + -ōsis) прямое деление ядра - деление клеточного ядра на две или несколько частей без образования хромосом и ахроматинового веретена; при амитозе ядерная мембрана и ядрышко сохраняются и ядро продолжает активно функционировать.

Прямое деление ядра впервые описано Ремаком (R. Bemak, 1841); термин «амитоз» предложен Флеммингом (W. Flemming, 1882).

Обычно амитоз начинается с деления ядрышка, затем делится ядро. Деление его может протекать по-разному: либо в ядре появляется перегородка - так называемая ядерная пластинка, либо оно постепенно перешнуровывается, образуя два или несколько дочерних ядер. При помощи цитофотометрических методов исследования установлено, что примерно в 50% случаев амитоза ДНК равномерно распределяется между дочерними ядрами. В других случаях деление заканчивается появлением двух неравных ядер (мероамитоз) или множества мелких неодинаковых ядер (фрагментация и почкование). Вслед за делением ядра происходит деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием дочерних клеток (рис. 1); если цитоплазма не делится, возникает одна дву- или многоядерная клетка (рис. 2).

Амитоз характерен для ряда высокодифференцированных и специализированных тканей (нейроны вегетативных ганглиев, хрящевые, железистые клетки, лейкоциты крови, клетки эндотелия кровеносных сосудов и другое), а также для клеток злокачественных опухолей.

Беншшгхофф (A. Benninghoff, 1922), исходя из функционального назначения, предложил различать три типа амитоза: генеративный, реактивный и дегенеративный.

Генеративный амитоз - это полноценное деление ядер, после которого становится возможным митоз (см.). Генеративный амитоз наблюдается у некоторых простейших, в полиплоидных ядрах (см. Хромосомный набор); при этом происходит более или менее упорядоченное перераспределение всего наследственного аппарата (например, деление макронуклеуса у инфузорий).

Сходная картина наблюдается при делении некоторых специализированных клеток (печени, эпидермиса, трофобласта и другое), где амитоз предшествует эндомитоз - внутриядерное удвоение набора хромосом (см. Мейоз); образующиеся в результате эндомитоз а полиплоидные ядра подвергаются затем амитозу.

Реактивный амитоз обусловлен влиянием на клетку различных повреждающих факторов - облучения, химических препаратов, температуры и другое. Он может быть вызван нарушениями обменных процессов в клетке (при голодании, денервации ткани и другое). Этот тип амитотического деления ядра, как правило, не завершается цитотомией и приводит к появлению многоядерных клеток. Многие исследователи склонны рассматривать реактивный амитоз как внутриклеточную компенсаторную реакцию, обеспечивающую интенсификацию метаболизма клетки.

Дегенеративный амитоз - деление ядра, связанное с процессами деградации или необратимой дифференциации клетки. При этой форме амитоза происходит фрагментация, или почкование, ядер, не связанная с синтезом ДНК, что в ряде случаев является признаком начинающегося некробиоза тканей.

Вопрос о биологическом значении амитоза окончательно не решен. Однако не возникает сомнений в том, что амитоз - это вторичное явление по сравнению с митозом.

Библиография: Клишов А. А. Гистогенез, регенерация и опухолевый рост скелетно-мышечной ткани, с. 19, Л., 1971; Кнорре А. Г. Эмбриональный гистогенез, с. 22, Л., 1971; Михайлов В. П. Введение в цитологию, с. 163, Л., 1968; Руководство по цитологии, под ред. А. С. Трошина, т. 2, с. 269, М. - Л., 1966; Bucher О. Die Amitose der tierischen und menschlichen Zelle, Protoplasmalogia, Handb. Protoplasmaforsch., hrsg. v. L. V. Heilbrunn u. F. Weber, Bd 6, Wien, 1959, Bibliogr.

Ю. Е. Ершикова.