Общая краниология. Онтогенез черепа: источники развития, стадии и сроки Вторая стадия развития костей основания черепа
8. Кисть как орган труда. (см. Вопрос № 18).
10-11. Развитие мозгового и лицевого черепа. Череп и внутричерепное давление в онтогенезе. Производные висцеральных дуг.
В черепе различают две части: мозговую (церебральную) и лицевую (внецеребральную). Мозговая часть состоит из свода и основания, которые образуются несколькими костями, при этом кости свода развиваются на месте соединительной ткани и проходят две стадии - перепончатую и костную (первичные кости), минуя хрящевую, а кости основания, развиваясь на месте соединительной ткани, проходят три стадии: перепончатую, хрящевую (вторичные кости) и костную. Кости лицевого черепа формируются в связи с развитием жаберных дуг (первой и второй), являющихся основой лицевой части головы, причем в своем развитии часть костей проходит три стадии, другая часть - две (соединительнотканную и костную). Затылочная кость (за исключением верхней части чешуи) - вторичная кость, имеет четыре энходральных центра окостенения, все они концентрируются вокруг большого затылочного отверстия: два по бокам, один впереди, один позади. Верхняя часть чешуи - первичная кость, имеет две точки окостенения, по обеим сторонам срединной плоскости. Полное срастание всех частей происходит на 4-6-м году жизни. Теменная кость - первичная, ее костные точки появляются в области будущих теменных бугров в конце 10-й недели внутриутробного периода, при этом направление роста костной ткани идет радиально по отношению к теменному бугру. Верхние и нижние височные линии начинают формироваться к 12-15 годам. Лобная кость - первичная, развивается из двух точек окостенения, каждая из которых появляется в области будущих надглазничных краев в конце 9-й недели внутриутробного периода. При рождении лобная кость состоит из двух половин, сращение которых по средней плоскости, начинаясь на 6-м месяце после рождения, заканчивается к концу 3-го года в виде метопического шва, который к 8-летнему возрасту исчезает. Лобные пазухи начинают появляться на первом году жизни. Клиновидная кость - вторичная (за исключением медиальной пластинки крыловидного отростка и латеральноверхних участков больших крыльев), развивается из энхондральных ядер, которые появляются симметрично в следующие сроки: в области малых крыльев, в области больших крыльев, в теле кости под гипофизарной ямкой - на 3-м месяце; в области сонной борозды и язычка - в начале 4-го месяца; в области передней части тела - в конце 4-го месяца; из двух пар эндесмальных ядер: в области медиальных пластинок крыловидных отростков на 3-м месяце и в области латерально-верхних участков больших крыльев в конце 3-го месяца внутриутробного периода. Полное окостенение клиновидной кости происходит на 10-м году жизни. Развитие пазух начинается на 3-м году жизни. Височная кость развивается из следующих точек окостенения: эндесмальные центры чешуи появляются в начале 3-го месяца, а барабанной полости - в конце 3-го месяца внутриутробного периода; энхондральные точки окостенения появляются для пирамиды на 5-м месяце внутриутробного периода и для шиловидного отростка - в конце первого года жизни. Барабанная часть как таковая у новорожденного отсутствует и представляет кольцо, которое в середине 3-го месяца внутриутробного периода начинает окостеневать. Что касается ячеек сосцевидного отростка, то они окончательно оформляются к 5-6 годам. Полное окостенение височной кости заканчивается к 6 годам. Решетчатая кость - вторичная, развивается из хряща и окостеневает несколькими точками. Раньше всего появляются точки окостенения в средней носовой раковине - на 4-м месяце внутриутробного развития и в верхней носовой раковине - на 5-м месяце. Затем на 9-м месяце появляются два ядра для решетчатой пластинки. На 6-м месяце после рождения формируется ядро окостенения глазничной пластинки, которая очень быстро окостеневает. На втором году жизни появляются два ядра окостенения, по одному с каждой стороны, будущего петушиного гребня, которые, в дальнейшем сливаясь, образуют петушиный гребень. На 6-8-м году жизни окостеневает перпендикулярная пластинка, а к 12-14 годам окончательно устанавливаются решетчатые ячейки лабиринта. Нижняя носовая раковина - вторичная, имеет одно ядро окостенения, которое появляется в начале третьего месяца внутриутробного периода. Слезная кость - первичная, развивается из одной точки окостенения, появляющейся на 3-м месяце внутриутробного периода. Сошник - первичная кость, развивается из двух эндостальных центров окостенения, возникающих в течение второго месяца внутриутробного периода, причем каждый из них располагается параллельно срединной плоскости. В дальнейшем правая и левая пластинки срастаются, а находящийся между ними хрящ перегородки "оса после рождения рассасывается. Верхняя челюсть - первичная кость, развивается из 5 зндесмальных центров окостенения: наружного верхнего и наружного нижнего, внутреннего переднего и внутреннего заднего и среднего. Наружное верхнее ядро образует медиальную часть дна глазницы. Наружное нижнее ядро дает начало наружной части дна глазницы, скуловому отростку, передненаружной части тела и задненаружной стенке альвеолярного отростка. Среднее ядро развивается в лобный отросток и часть тела ниже него. Из внутреннего заднего ядра формируются задние 2/, небного отростка и внутренняя стенка альвеолярного отростка соответственно клыку и молярам. Из внутренней передней точки окостенения образуется резцовая кость - часть альвеолярного отростка, соответствующая резцам, и передняя треть небного отростка. На 5-м месяце ядра сливаются, причем у новорожденного сохраняется резцовый шов, соединяющий резцовую кость с остальной частью верхней челюсти. Пазухи верхней челюсти, появляясь на 6-м месяце внутриутробного периода, заканчивают свое развитие к 12-14 годам. Небная кость - первичная, развивается из одной точки окостенения, которая появляется на втором месяце внутриутробного периода в месте соединения перпендикулярной и горизонтальной пластинок. Скуловая кость - первичная, образуется из одной точки окостенения, которая появляется в конце второго месяца внутриутробного периода. Нижная челюсть развивается, как парная, и по своему развитию смешанная - ее отростки, мыщелковый и венечный, проходя стадию хряща, являются вторичными, остальная часть проходит стадию перепончатого окостенения, она первичная. Каждая половина нижней челюсти в виде желоба облегает хрящ первой жаберной дуги, который к 5-му месяцу внутриутробного периода рассасывается, при этом его дистальный участок образует подбородочную косточку, а проксимальный конец хряща служит основанием для развития слуховых косточек. Костное соединение обеих половин начинается на 3-м месяце после рождения и заканчивается в двухлетнем возрасте. Подъязычная кость - вторичная, развивается из 5 точек: одна для тела и по одной в каждом большом и малом рогах. Точки окостенения в теле и больших рогах появляются в конце внутриутробного периода или вскоре после рождения; малые рожки окостеневают к 13-15 годам. Сращение больших рогов с телом наступает довольно поздно, к 30-40 годам, иногда и позже, сращение малых рожков происходит к старости. Возрастные отличия черепа в целом, его топографических участков и отдельных костей выражаются прежде всего в различных соотношениях размеров мозгового и лицевого отделов. Эти различия, а также толщина костей, величина ямок и полостей черепа, наличие родничков и синостозирование швов черепа и др., определяются ростом и развитием черепа в течение пяти периодов. Первый период, от рождения до 7 лет, характеризуется активным ростом черепа, особенно его объема, причем несколько суживаются швы и постепенно уменьшается величина родничков, полость носа и глазницы, увеличиваясь, оформляются; заметно изменяется рельеф нижней челюсти. Во втором периоде, протекающем до 14 лет, изменение размеров и формы черепа и его частей не настолько активно, как в первом периоде, однако ямки, сосцевидный отросток, полости глазниц и носа заметно увеличиваются. Третий период охватывает возраст от полового созревания до 25 лет. В это время формируются лобные отделы и удлиняется лицевой череп, заметно увеличивается область скуловых дуг, больше выступают бугры. Четвертый период, до 45 лет, характеризуется прежде всего тем, что окостенение швов, начавшееся в 20-30 лет, заканчивается к концу этого периода. Подмечено, что преждевременное сращение стреловидного шва ведет к формированию коротких, а венечного шва - длинных черепов. Пятый период протекает от 45 лет до старости и характеризуется атрофией лицевого, а затем и мозгового черепа, постепенным уменьшением числа зубов, что влияет на форму челюстей. Далее сглаживаются альвеолярные отростки, весь череп становится меньше.
Череп и внутречерепное давление в онтогенезе. Первую основу головы составляет спинная струна. Головной мозг окружается покровом из мезенхимы – перепончатый череп. На 2-м мес. появляется хрящевая ткань, в области переднего конца хорды. С обеих сторон образуется по продольной хрящевой полоски, а кпереди пара хрящевых пластинок, хрящевые перекладины Ратке. Пластинки сливаются, образуя хрящевое основание черепа с заключенной в нем хордой. Мозг покрыт сверху только соединительнотканной оболочкой. В середине 2-го мес. утробной жизни начинается развитие костей черепа.
I группа – кости мозгового черепа вторичные: затылочная, клиновидная, пирамиды и сосцевидная часть височной кости.
II гр. – КМЧ покровные: лобная, теменная, верхняя часть затылочной чешуи, чешуя, барабанная часть височной кости.
III гр. – кости носовой капсулы вторичные: решетчатая, нижняя раковина.
IV гр. – КНК покровные: слезная, носовая, сошник.
V гр. – кости челюстной области покровные: верхняя челюсть, небная кость, скуловая кость и медиальная пластинка processus pterygoideus.
VI гр. – кости висцеральных дуг: нижняя челюсть, молоточек, наковальня, стремя, шиловидный отросток шиловидной кости и подъязычная кость.
Висцеральные дуги.
I висцеральная дуга – челюстная (мандибулярная). Производные – молоточек, наковальня, Меккелев хрящ, челюстно-подъязычная мышца, переднее брюшко двубрюшной мышцы.
II висцеральная дуга – подъязычная (гиоидная). Производные – стремя, шиловидный отросток височной кости, малые рога подъязычной кости, шило-подъязычная связка, шило-подъязычная мышца, заднее брюшко двубрюшной мышцы, подкожная мышца.
Регуляцию внутричерепного давления осуществляют: 6-ть родничков, спинно-мозговая жидкость (наличие межоболочечных пространств), артериальная и венозная система – характер их взаимодействия (отток за счет glomus caroticum).
Несмотря на различия в происхождении , общие принципы развития, характер морфологических и функциональных нарушений позволяют рассматривать в одном контексте вопросы клиники, диагностики и лечения большей части врожденных деформаций. Именно поэтому для изучения патогенеза деформаций необходимо знать основные этапы формирования различных отделов черепа и факторы, влияющие на эти процессы.
С точки зрения простоты изложения целесообразно рассматривать рост и развитие лицевого и мозгового черепа раздельно, так как первый связан в своем формировании с деятельностью жевательной и мимической мускулатуры, развитием зубов и ЛОР-органов, а второй - с ростом головного мозга.
Прежде всего, мы хотели бы кратко напомнить общие данные о процессах костеобразования
. Соответственно возможны два варианта морфогенеза скелета - мембранозный и хрящевой. Только в очень небольшой группе костей оба пути сочетаются.
Филогенетически это более старый путь костеобразования.
Развитие костной структуры , ее трансформация, происходят в течение всей жизни человека и складываются из процессов аппозиции и резорбции экзостального и эндостального характера.
Мозговой череп , в основном, образован костями непосредственно соединительнотканного происхождения. Хрящевой генез имеют только нижняя часть тела затылочной кости и боковые отделы основной кости. Первые точки окостенения в мезенхимальном премордиальном мозговом черепе плода появляются на 8-й неделе внутриутробного периода, а к рождению ребенка покровные кости черепа уже сформированы и остатки соединительнотканных закладок сохраняются лишь в области родничков, швов и синхондрозов.
Функциональные взаимодействия черепа и мозга, играющие большую роль в развитии покровных костей, проявляются уже во внутриутробном периоде. До рождения ребенка его головной мозг, равномерно увеличиваясь, способствует приобретению мозговым черепом почти правильной округлой формы. При родах кости мозгового черепа нередко смещаются в соответствии с направлением давления и могут отчасти сохранять благоприобретенное положение при дальнейшем росте ребенка. Объем мозгового черепа у новорожденного резко преобладает над объемом лицевого (черепа новорожденного против объема взрослого).
В течение первых 8 лет жизни ребенка (преимущественно в первые Пмесяцев) масса мозга увеличивается в 8 раза. Это приводит к физиологическому длительному подъему внутричерепного давления. Форма мозгового черепа ребенка складывается под давлением мозга, крови и внутримозговой жидкости изнутри и развивающихся мышц снаружи.
Как свидетельствуют данные клинико-рентгенологических исследований , бурный рост покровных костей приводит к увеличению параметров мозгового черепа (в наибольшей степени высоты и в наименьшей - ширины). Максимальное увеличение размеров черепа приходится на первые 1,5-2 года жизни ребенка. В формировании мозгового черепа важная роль принадлежит аппозиционному костеобразованию и процессам трансформации за счет новообразования костного вещества в области швов.
В течение жизни происходит формообразовательный процесс в костях мозгового черепа, который осуществляется посредством резорбтивных процессов на внутренней поверхности костей, с другой - новообразованием костной ткани на их наружной поверхности.
Учебное видео по эмбриогенезу, онтогенезу черепа - его росту и развитию
Оглавление темы "Аномалии развития черепа детей":Череп проходит 3 стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную. Перепончатая и хрящевая стадии для высших млекопитающих и человека являются временными. Они переходят одна в другую и в некоторой степени соответствуют постоянным формам в филогенезе. Перепончатая стадия у человека начинается с конца 2-й недели эмбрионального периода, хрящевая - со 2-го месяца. Срок начала костной стадии и, следовательно, окончания как перепончатой, так и хрящевой стадии в разных отделах черепа различен.
Так, в нижней челюсти точка окостенения появляется на 39-й день, а в базилярной части затылочной кости - на 65-й день внутриутробного развития. В мозговом черепе кости или части костей, участвующие в образовании основания черепа, проходят 3 стадии развития. В костях свода черепа костная стадия следует непосредственно за перепончатой. Большая часть костей лицевого черепа также минует хрящевую стадию, и лишь некоторые из них проходят все 3 стадии развития .
По происхождению все кости черепа делятся на первичные, развивающиеся из соединительной ткани, и вторичные, возникающие на основе хрящевой модели кости.
Первичные кости: верхняя часть затылочной чешуи, чешуйчатая и барабанная части височной кости, теменная и лобная кости, медиальная пластинка крыловидного отростка клиновидной кости, нёбная кость, сошник, носовые, слезные, скуловые кости, верхняя и нижняя челюсти.
Вторичные кости: затылочная (за исключением верхней части затылочной чешуи), клиновидная (без медиальной пластинки крыловидного отростка), решётчатая кости, нижние носовые раковины, пирамида и сосцевидный отросток височной кости, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремя) и тело подъязычной кости.
Череп развивается на основе краниальной части хорды и мезенхимы, окружающей ее и зачаток головного мозга, а также из производных жаберных дуг. В перепончатом черепе имеется ряд отверстий и каналов для прохождения нервов и кровеносных сосудов, а в будущей затылочной кости есть большое отверстие для спинного мозга. По мере дальнейшего развития мозга, нервов и сосудов костный череп формируется вокруг них, в результате чего в нем образуется множество отверстий и каналов, служащих для прохождения сосудов и нервов (приложение 1) .
Развитие и формирование костей черепа, как и остальных костей скелета, совершаются в определенной последовательности. В перепончатых и хрящевых закладках будущих костей в соответствующие сроки появляются центры (точки) окостенения. Распространяясь по поверхности и в глубину, они сливаются друг с другом и образуют наружную и внутреннюю пластинки компактного вещества кости и расположенное между ними губчатое вещество. Не все хрящевые образования черепа подвергаются окостенению. У взрослых сохраняются хрящи крыльев носа, хрящевые части перегородки носа и мелкие хрящи основания черепа.
Костей черепа у плода и новорожденного больше, чем у взрослого человека. Число костей уменьшается в результате слияния нескольких костей в одну. Вновь образуемая кость может состоять из частей разного происхождения, т.е. первичные кости соединяются с вторичными. Например, чешуя затылочной кости развивается как первичная кость, остальные части - как вторичные кости.
Слова «развитие» и «рост» в клинической практике часто используются как синонимы, однако под развитием следует понимать процессы, при которых из зародышевого материала возникают качественно различные структуры (ткани, органы) в основном в стадии эмбриогенеза.
Рост - увеличение числа и размеров ранее возникших структур. Рост происходит как в периоде развития плода, так и в постнатальном периоде. Разграничение понятий «развитие» и «рост» позволяет дифференцировать патологические проявления.
Например, несращение неба - результат нарушения процессов развития, а уменьшенный размер челюсти (микрогнатия) - следствие недостаточного роста. В настоящее время нет достаточной информации о том, как регулировать процессы развития, чтобы избежать возникновения аномалий зубочелюстной системы, но, используя давление и натяжение, можно успешно регулировать рост челюстных костей .
Зубочелюстная система выполняет функции дыхания, глотания, жевания и речи. Она представляет собой часть организма, динамически изменяющуюся в процессе развития и роста. На ее строении и функциях отражаются развитие психики человека, особенности его характера, поведения в обществе. По мере повышения культурного уровня люди придают все большее значение форме лица, гармоничности его строения. Нарушения в зубочелюстной области можно предупредить, применяя профилактические мероприятия, используя закономерности развития и роста зубочелюстной системы.
В начальных стадиях филогенеза скелет головы представлял собой две независимые части - мозговую и висцеральную, которые постепенно слились в единый морфологический комплекс. По окончании основных процессов дифференцировки тканей в головном участке эмбриона сначала формируются органы и структуры черепно-мозговой, а затем висцеральной части головы.
У двухнедельного эмбриона человека мозговая часть головы имеет форму небольшого утолщения с подразделением на основные участки мозга. Появляются зачатки глаз и среднего уха. Под нависшей передней мозговой частью возникает углубление, дном которого является перепонка, состоящая снаружи из слоя эктодермальных клеток, изнутри - из эндодермальных. Перепонка отделяет ротовую ямку от полости глотки. На 4-й неделе пластинка прорывается и возникает сообщение с передней глоткой. Место прорыва соответствует участку расположения небных дужек, миндалин и корня языка.
Впереди формируются элементы зубочелюстной системы. Лобный и верхнечелюстной участки лица развиваются из зачатка мозговой части головы, нижнечелюстной - из первой жаберной дуги.
По средней линии над ротовой ямкой располагается мозговой выступ. На нем справа и слева образуются подковообразные возвышения, окружающие обонятельные ямки. Часть этих возвышений, находящаяся ближе к средней линии, называется средним носовым отростком, часть, расположенная кнаружи, - боковым. Уровень первоначальной локализации обонятельных ямок соответствует расположению хоан у взрослого человека. Средние и боковые носовые отростки перемещаются вперед и вниз, а ямка остается на прежнем месте. В результате возникают каналы - будущие носовые ходы.
В участках, ограничивающих ротовую ямку сбоку, происходит усиленное размножение мезенхимных клеток, и возникают верхнечелюстные отростки. Перемещаясь вперед, вниз и к средней линии, они соединяются между собой и с небными отростками и в течение 6-й недели создают основу для построения губы, межчелюстной кости, верхней челюсти и носа. Вокруг нижней части ротовой ямки на вентрально-латеральной стенке глотки возникает ряд выступов - жаберные дуги; между ними имеются борозды -- жаберные щели .
Наиболее крупные первые выступы, увеличиваясь, перемещаются вперед и вниз, срастаясь по средней линии, они образуют мандибулярную дугу. Из нее в дальнейшем формируются нижняя челюсть, частично язык и прилежащие структуры.
Генетическое единство костей верхней и средней частей лица обусловливает общность их развития. Они формируются вокруг хрящевых закладок - примордиального хрящевого основания черепа и примордиальной носовой капсулы, поэтому относятся к группе покровных костей. Кости, составляющие основу передней части мозгового отдела и средней части лица, образуются непосредственно из мезенхимы. Границы каждой плоской кости предопределяются надкостницей. В месте соприкосновения отдельных костей надкостница участвует в построении шовных соединений.
Нижняя челюсть в отличие от верхней формируется энхондральным путем по типу трубчатых костей. Основу ее построения составляет хрящ. Часть этого хряща в дистальном участке является матрицей для построения элементов среднего уха.
В конце II месяца беременности происходит закладка органов челюстно-лицевой области, а в конце III месяца в хрящевых зачатках скелета появляются первые участки окостенения. Этот сложный в формогене-тическом отношении период связан с развитием неба и носовой перегородки, формированием языка, зачатков зубов, желез и других структур. Наибольшая активность формирования каждого органа проявляется в определенной стадии.
Если в этом периоде развития длительное время действует какой-либо патологический фактор, то возникает системное нарушение (например, адентия). Если действие кратковременно, то поражается орган или структура, находящаяся в стадии метаболического доминирования (например, частичная адентия). Различия в генетической закладке и регуляции процессов построения костной основы среднего и нижнего участков лица свидетельствуют об определенной автономности развития верхней и нижней челюстей и предопределяют особенности их роста в дальнейшем.
Исходя из стадийности и автономности развития и роста органов, следует считать, что действие одного и того же патологического фактора может вызвать в дальнейшем нарушения формирования верхней и нижней челюстей различной степени. Если повреждение возникло в стадии развития, то орган не достигнет нормального состояния.
По окончании эмбрионального периода начинается активная стадия развития расположенных ниже органов. В головном участке начинается усиленный рост заложенных структур и органов.
Череп - наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:
Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.
Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.
Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.
Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют - непарные кости - лобная, затылочная, клиновидная; парные кости - теменная и височная. Лицевой отдел образуют - парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.
Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.
Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.
Лицевая норма - вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода - лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.
Боковая (латеральная) норма - вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.
Вертикальная норма - вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях - лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.
Затылочная норма - вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и сосцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.
Базилярная норма - вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.
Эволюция черепа
Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хрящевых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.
Следующая стадия краниогенеза - образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепончатой ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).
Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.
Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.
Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоночных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.
Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий - стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов - затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет 6: 1, у лошади – 4.5: 1; у обезьяны – 1: 1; у человека – 1: 2. У современных человекообразных обезьян емкость мозгового черепа достигает 500 см 3 .
Череп претерпел большие изменения на этапах антропогенеза. Они обусловлены прогрессивным развитием головного мозга, прямохождением, ослаблением нагрузки на зубочелюстной аппарат, развитием речи.
Емкость мозгового черепа древних человекообразных обезьян - австралопитеков, обитавших в южной и восточной Африке, составляла у их различных форм от 413 до 516 см 3 . У восточно-африканского человека искусного, homo habilis, возраст остатков которого оценивается в 1.5-2 миллиона лет, она равнялась в среднем 645 см 3 . У питекантропов, живших на острове Ява 600-500 тысяч лет назад, емкость черепа составляла около 900 см 3 , a y синантропов, относящихся к более позднему периоду, она достигла 1000 см 3 . Вместимость полости черепа у человека разумного, homo sapiens, превышает 1100 см 3 .
Вместе с увеличением мозгового отдела в антропогенезе происходило его округление и изменялось соотношение с лицевым черепом. Мозговой череп надвигался на лицевой, так что продольная ось последнего перемещалась по отношению к основанию черепа. Если у животных лицевая ось образует с основанием черепа угол чуть меньший 180º, то у человека они располагаются почти под прямым углом. Образовался изгиб основания черепа в его средней части, так называемый «базилярный угол». В связи с перестройкой заднего отдела черепа, обусловленной выпрямлением тела, большое затылочной отверстие и затылочные мыщелки переместились на основание черепа.
Существенные преобразования произошли также в лицевом отделе. Они выражаются, прежде всего, в редукции челюстей и альвеолярных отростков. В результате этого образовался подбородочный выступ, который представляет одну из специфических особенностей лица человека. Другим характерным для человека признаком стало уменьшение носового отдела и образование наружного носа. Произошло увеличение глазниц и поворот их вперед.
Вследствие описанных изменений череп человека почти уравновешен в атланто-затылочном суставе. Благодаря этому прикрепляющиеся к черепу мышцы в значительной мере освободились от функции поддерживания головы в равновесном состоянии и стали возможными тонкие движения в соединениях черепа с позвоночным столбом.
В процессе антропогенеза произошла грацилизация черепа, то есть уменьшение его массивности: Произошло ослабление костного рельефа, уменьшились надбровные дуги и затылочные выступы, лобная чешуя приобрела более вертикальное положение, кости черепа стали более тонкими, а сам череп менее массивным.
13283 0
Образование черепа начинается скоплением мезенхимы вокруг хорды на уровне заднего мозга. Отсюда мезенхима распространяется под передние и на верхние части мозга, образуя основание и свод вместилища для развивающегося мозга. Этот первичный мезенхимальный покров в дальнейшем превращается в перепончатый череп (leptocranium) . После рождения участки перепончатого черепа сохраняются в виде родничков. Хрящевая стадия начинается на 2—4-м месяце внутриутробного развития, когда вокруг переднего конца хорды появляются парахордальные и прехордальные хрящевые перекладины, а также хрящевые футляры — вместилища органов обоняния, зрения, слуха (носовые, зрительные и слуховые капсулы) (рис. 1).
Рис. 1. Развитие черепа (2—3-й месяц эмбриогенеза):
а — вид сверху: 1 — носовая капсула; 2 — зрительная капсула; 3 — прехордальный хрящ; 4 — слуховая капсула; 5 — парахордальные хрящи; 6 — хорда; б — вид слева: 1 — гипофизарная ямка; 2 — парахордальный хрящ; 3 — хорда; 4 — III шейный позвонок; 5 — тело II шейного позвонка; 6 — передняя дуга I шейного позвонка
Парахордальные хрящи проникают до места расположения будущего гипофиза. По мере развития происходит слияние отдельных хрящей между собой, а также с носовыми, зрительными и слуховыми капсулами, в результате чего на основании черепа образуется сплошная хрящевая пластинка со срединным отверстием для гипофиза (рис. 2). В этот период (вторая половина 3-го месяца) череп имеет хрящевое основание и перепончатый свод — образуется так называемый хрящевой череп (chondrocranium) . На следующем этапе развития черепа происходят окостенение перепончатого свода и хрящевого основания и образование костного черепа, osteocranium (рис. 3-5).
Рис. 2. Развитие мозгового черепа; хрящевой череп (вторая половина 3-го месяца):
1 — хрящевой череп
Рис. 3. Окостенение свода черепа:
1 — мозговые пузыри; 2 — точка окостенения чешуи затылочной кости; 3 — хрящевой череп; 4 — точка окостенения лобной чешуи
Рис. 4. Следующая стадия окостенения свода черепа:
1 — первичные кости свода черепа;
2 — хрящевой череп
Рис. 5. Центры окостенения затылочной (а, б), клиновидной (в) и височной (г) костей
Анатомия человека С.С. Михайлов, А.В. Чукбар, А.Г. Цыбулькин