Какие защитные рефлексы дыхательной системы. Рефлекс Геринга — Брейера

В настоящее время установлено, что раздражение любых висцеральных или соматических нервов может отражаться на дыхании и что в дыхательных рефлексах участвует множество афферентных проводящих путей. Существует по крайней мере девять дыхательных рефлексов, исходящих из органов грудной клетки, и пять из них достаточно хорошо оценены и заслуживают специального упоминания.

Рефлекс раздувания (Hering-Breuer). Hering и Breuer в 1868 г. показали, что поддержание легких в раздутом состоянии уменьшает частоту вдохов у анестезированных животных, поддержание легких в состоянии коллапса оказывает обратное действие. Ваготомия препятствует развитию этих реакций, что доказывает их рефлекторное происхождение; Adrian в 1933 г. показал, что этот рефлекс осуществляется через рецепторы растяжения в легком, которые не инкапсулированы и являются, как полагают, окончаниями гладких мышц , расположенными обычно в стенках бронхов и бронхиол . Рефлекс раздувания имеется у новорожденных, но ослабевает с годами. Его значение отошло на второй план, когда была установлена роль химической регуляции дыхания. В настоящее время он рассматривается только как один из многочисленных химических и нервных механизмов, регулирующих дыхание. По-видимому, он влияет на тонус бронхиальной мускулатуры.

Рефлекс спадения . Спадение легких стимулирует дыхание, активируя группу рецепторов, которые, как полагают, расположены в респираторных бронхиолах или дистальнее их . Точную роль рефлекса спадения определить трудно, так как спадение легких изменяет дыхание также путем многих других механизмов. Хотя неясна степень воздействия рефлекса спадения при обычном дыхании, он, вероятно, имеет значение при форсированном спадении легкого и при ателектазах, причем частота и сила вдоха увеличиваются благодаря его действию в этих обстоятельствах. Ваготомия обычно снимает рефлекс спадения у животных.

Парадоксальный рефлекс . Head в 1889 г. показал, что раздувание легких у кроликов при частичной блокаде блуждающего нерва (в период восстановления после замораживания) не дает рефлекса раздувания, а, напротив, приводит к длительному и мощному сокращению диафрагмы. Рефлекс снимается при пересечении вагуса и, поскольку его действие противоположно тому, которое имеется при нормальном рефлексе раздувания, он назван «парадоксальным». Два наблюдения подтверждают возможную физиологическую роль парадоксального рефлекса. Случайные глубокие вдохи, перемежающие обычное спокойное дыхание и, по-видимому, предотвращающие микроателектазы, которые могли возникнуть в противном случае, исчезают после ваготомии и, как предполагают, могут быть связаны с парадоксальным рефлексом . Cross и сотр. наблюдали судорожные вздохи при раздувании легких новорожденных в первые 5 дней . Они предположили, что механизм в этом случае аналогичен парадоксальному рефлексу и может обеспечивать аэрацию легкого новорожденного.

Рефлексы раздражения . Кашлевой рефлекс связан с субэпителиальными рецепторами в трахее и бронхах . Скопления этих рецепторов обычно имеются на задней стенке трахеи и бифуркации бронхов (вплоть до проксимального конца респираторных бронхиол) и наиболее многочисленны у карины. Для того чтобы хорошо провести бронхоскопию под местной анестезией, существенным является достаточное обезболивание бифуркации трахеи.

Вдыхание механических или химических раздражителей приводит к рефлекторному закрытию голосовой щели и бронхоспазму. Вероятно, существует периферическая внутренняя рефлекторная дуга в бронхиальной стенке с центральным компонентом, действующим через блуждающий нерв .

Легочный сосудистый рефлекс . Повышение давления в сосудах легких кошек и собак ведет к появлению ускоренного поверхностного дыхания в сочетании с гипотензией . Это действие можно предупредить ваготомией и оно проявляется больше при растяжении не столько артериального, сколько венозного русла. Точное местоположение рецепторов еще не установлено, хотя, по последним сведениям, полагают, что они находятся в легочных венах или капиллярах.

При множественной легочной эмболии у животных и у человека возникает продолжительное, быстрое, поверхностное дыхание. У животных это действие купируется ваготомией. Так же как этот дыхательный рефлекс, при эмболии возникают многие другие изменения, действующие на дыхание. К ним относятся падение артериального давления и учащение пульса, генерализованный спазм легочных сосудов и возможный отек, уменьшение податливости легких и повышение сопротивления току воздуха . Поскольку введение 5-гидрокситриптамина близко напоминает действие эмболии, полагают, что это вещество высвобождается при образовании сосудистых тромбов, вероятно, из тромбоцитов . То, что это не является полным объяснением, подтверждается тем, что анти-5-гидрокситриптаминовые препараты дают только частичный эффект в купировании явлений, связанных с эмболией .

Рефлексы в верхних дыхательных путях . Они первично защитные. Чиханье и кашель являются выраженными усилиями рефлекторного характера. Чиханье - это реакция на раздражение в носу, но может также возникнуть при внезапном падении яркого света на сетчатку Кашель - реакция на раздражение отделов, расположенных книзу от глотки. Рефлекс смыкания (кляпа) предупреждает попадание нежелательных веществ в пищевод, но при этом смыкается также и голосовая щель. Имеются сообщения, что в результате раздражения носа или глотки возникают бронхоконстрикторные тормозящие сердечную деятельность и сосудодвигательные рефлексы .

Другие дыхательные рефлексы . Рефлексы с дыхательной мускулатуры, сухожилий и суставов, из сердца и большого круга кровообращения, из пищеварительного тракта, с болевых и температурных рецепторов, а также некоторые постуральные рефлексы - все это может повлиять на дыхание. Хорошо известным примером является судорожное хватание воздуха после внезапного воздействия холода на кожу.

За детальным описанием дыхательных рефлексов отсылаем читателя к обзору Widdicombe .

Воздухоносные пути делятся на верхние и нижние. К верхним относятся носовые ходы, носоглотка, к нижним гортань, трахея, бронхи. Трахея, бронхи и бронхиолы являются проводящей зоной легких. Конечные бронхиолы называются переходной зоной. На них имеется небольшое количество альвеол, которые вносят небольшой вклад в газообмен. Альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки относятся к обменной зоне.

Физиологичным является носовое дыхание. При вдыхании холодного воздуха происходит рефлекторное расширение сосудов слизистой носа и сужение носовых ходов. Это способствует лучшему прогреванию воздуха. Его увлажнение происходит за счет влаги, секретируемой железистыми клетками слизистой, а также слезной влаги и воды, фильтрующейся через стенку капилляров. Очищение воздуха в носовых ходах происходит благодаря оседанию частиц пыли на слизистой.

В воздухоносных путях возникают защитные дыхательные рефлексы. При вдыхании воздуха, содержащего раздражающие вещества, возникает рефлекторное урежение и уменьшение глубины дыхания. Одновременно суживается голосовая щель и сокращается гладкая мускулатура бронхов. При раздражении ирритантных рецепторов эпителия слизистой гортани, трахеи, бронхов, импульсы от них поступают по афферентным волокнам верхнегортанного, тройничного и блуждающего нервов к инспираторным нейронам дыхательного центра. Происходит глубокий вдох. Затем мышцы гортани сокращаются и голосовая щель смыкается. Активируются экспираторные нейроны и начинается выдох. А так как голосовая щель сомкнута давление в легких нарастает. В определенный момент голосовая щель открывается и воздух с большой скоростью выходит из легких. Возникает кашель. Все эти процессы координируется центром кашля продолговатого мозга. При воздействии пылевых частиц и раздражающих веществ на чувствительные окончания тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа, возникает чихание. При чихании также первоначально активируется центр вдоха. Затем происходит форсированный выдох через нос.

Различают анатомическое, функциональное и альвеолярное мертвое пространство. Анатомическим называется объем воздухоносных путей - носоглотки, гортани, трахеи, бронхов, бронхиол. В нем не происходит газообмена. К альвеолярному мертвому пространству относят объем альвеол которые не вентилируются или в их капиллярах нет кровотока. Следовательно они также не участвуют в газообмене. Функциональным мертвым пространством является сумма анатомического и альвеолярного. У здорового человека объем альвеолярного мертвого пространства очень небольшой. Поэтому величина анатомического и функционального пространств практически одинакова и составляет около 30% дыхательного объема. В среднем 140 мл. При нарушении вентиляции и кровоснабжения легких объем функционального мертвого пространства значительно больше анатомического. Вместе с тем, анатомическое мертвое пространство играет важную роль в процессах дыхания. Воздух в нем согревается, увлажняется, очищается от пыли и микроорганизмов. Здесь формируются дыхательные защитные рефлексы - кашель, чихание. В нем происходит восприятие запахов и образуются звуки.

Подробности

Нервная система обычно устанавливает такую скорость альвеолярной вентиляции , которая почти точно соответствует потребностям тела, поэтому напряжение кислорода (Ро2) и двуокиси углерода (Рсо2) в артериальной крови мало изменяется даже при тяжелой физической нагрузке и при большинстве других случаев респираторного стресса. В этой статье изложена функция нейрогенной системы регуляции дыхания.

Анатомия дыхательного центра.

Дыхательный центр состоит из нескольких групп нейронов, расположенных в стволе мозга по обе стороны продолговатого мозга и моста. Их делят на три большие группы нейронов :

дорсальная группа дыхательных нейронов , расположенная в дорсальной части продолговатого мозга, которая в основном вызывает вдох;
вентральная группа дыхательных нейронов , которая расположена в вентролатеральной части продолговатого мозга и в основном вызывает выдох;
пневмотаксический центр , который расположен дорсально в верхней части моста и контролирует в основном скорость и глубину дыхания. Наиболее важную роль в контроле дыхания выполняет дорсальная группа нейронов, поэтому первой будем рассматривать ее функции.

Дорсальная группа дыхательных нейронов простирается на большую часть длины продолговатого мозга. Большинство этих нейронов расположено в ядре одиночного тракта, хотя расположенные в близлежащей ретикулярной формации продолговатого мозга дополнительные нейроны также имеют важное значение для регуляции дыхания.

Ядро одиночного тракта является сенсорным ядром для блуждающего и языкоглоточного нервов , которые передают в дыхательный центр сенсорные сигналы от:

периферических хеморецепторов;
барорецепторов;
разного типа рецепторов легких.

Генерация дыхательных импульсов. Ритм дыхания.

Ритмические инспираторные разряды от дорсальной группы нейронов.

Базовый ритм дыхания генерируется в основном дорсальной группой дыхательных нейронов. Даже после перерезки всех входящих в продолговатый мозг периферических нервов и ствола мозга ниже и выше продолговатого мозга эта группа нейронов продолжает генерировать повторяющиеся залпы потенциалов действия инспираторных нейронов. Основная причина возникновения этих залпов неизвестна.

Через некоторое время схема активации повторяется, и так продолжается в течение всей жизни животного, поэтому большинство физиологов, занимающихся физиологией дыхания, полагают, что у человека тоже имеется подобная сеть нейронов, расположенная в пределах продолговатого мозга; возможно, что в нее входит не только дорсальная группа нейронов, но и прилегающие части продолговатого мозга, и что эта сеть нейронов отвечает за основной ритм дыхания .

Нарастающий сигнал вдоха.

Сигнал от нейронов, который передается инспираторным мышцам , в основном диафрагме, не является мгновенным всплеском потенциалов действия. При нормальном дыхании он постепенно увеличивается в течение примерно 2 сек. После этого он резко снижается примерно на 3 сек, что прекращает возбуждение диафрагмы и позволяет эластической тяге легких и грудной стенки выполнить выдох. Потом инспираторный сигнал начинается опять, и цикл повторяется снова , и в перерыве между ними происходит выдох. Таким образом, инспираторный сигнал является нарастающим сигналом. По-видимому, такое нарастание сигнала обеспечивает постепенное увеличение объема легких во время вдоха вместо резкой инспирации.

Контролируются два момента нарастающего сигнала.

Скорость прироста нарастающего сигнала, поэтому во время затрудненного дыхания сигнал растет быстро и вызывает быстрое наполнение легких.
Лимитирующая точка, при достижении которой сигнал внезапно пропадает. Это обычный способ контроля над скоростью дыхания; чем раньше прекращается нарастающий сигнал, тем меньше длительность вдоха. При этом сокращается и длительность выдоха, в результате дыхание учащается.

Рефлекторная регуляция дыхания.

Рефлекторная регуляция дыхания осуществляется благодаря тому, что нейроны дыхательного центра имеют связи с многочисленными механорецепторами дыхательных путей и альвеол легких и рецепторов сосудистых рефлексогенных зон. В легких человека находятся следующие типы механорецепторов :

ирритантные, или быстроадаптирующиеся, рецепторы слизистой оболочки дыхательных путей;
рецепторырастяжения гладких мышц дыхательных путей;
J-рецепторы.

Рефлексы со слизистой оболочки полости носа.

Раздражение ирритантных рецепторов слизистой оболочки полости носа, например табачным дымом, инертными частицами пыли, газообразными веществами, водой вызывает сужение бронхов, голосовой щели,брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц . Защитный рефлекс проявляется у новорожденных при кратковременном погружении в воду. У них возникает остановка дыхания, препятствующая проникновению воды в верхние дыхательные пути.

Рефлексы с глотки.

Механическое раздражение рецепторов слизистой оболочки задней части полости носа вызывает сильнейшее сокращение диафрагмы, наружных межреберных мышц, а следовательно, вдох, который открывает дыхательный путь через носовые ходы (аспирационный рефлекс) . Этот рефлекс выражен у новорожденных.

Рефлексы с гортани и трахеи.

Многочисленные нервные окончания расположены между эпителиальными клетками слизистой оболочки гортани и главных бронхов. Эти рецепторы раздражаются вдыхаемыми частицами, раздражающими газами, бронхиальным секретом, инородными телами. Все это вызывает кашлевой рефлекс , проявляющийся в резком выдохе на фоне сужения гортани и сокращение гладких мышц бронхов, которое сохраняется долгое время после рефлекса.
Кашлевой рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва .

Рефлексы с рецепторов бронхиол.

Многочисленные миелинизированные рецепторы находятся в эпителии внутрилегочных бронхов и бронхиол. Раздражение этих рецепторов вызывает гиперпноэ, бронхоконстрикцию, сокращение гортани, гиперсекрецию слизи, но никогда не сопровождается кашлем. Рецепторы наиболее чувствительны к трем типам раздражителей :

табачному дыму, многочисленным инертным и раздражающим химическим веществам;
повреждению и механическому растяжению дыхательных путей при глубоком дыхании, а также пневмотораксе, ателектазах, действии бронхоконстрикторов;
легочной эмболии, легочной капиллярной гипертензии и к легочным анафилактическим феноменам.

Рефлексы с J-рецепторов.

В альвеолярных перегородках в контакте с капиллярами находятся особые J-рецепторы . Эти рецепторы особенно чувствительны к интерстициальному отеку, легочной венозной гипертензии, микроэмболии, раздражающим газам и ингаляционным наркотическим веществам, фенилдигуаниду (при внутривенном введении этого вещества).

Стимуляция J-рецепторов вызывает вначале апноэ, затем поверхностное тахипноэ, гипотензию и брадикардию.

Рефлекс Геринга - Брейера.

Раздувание легких у наркотизированного животного рефлекторно тормозит вдох и вызывает выдох . Перерезка блуждающих нервов устраняет рефлекс. Нервные окончания, расположенные в бронхиальных мышцах, играют роль рецепторов растяжения легких. Их относят к медленно адаптирующимся рецепторам растяжения легких, которые иннервируются миелинизированными волокнами блуждающего нерва

Рефлекс Геринга - Брейера контролирует глубину и частоту дыхания . У человека он имеет физиологическое значение при дыхательных объемах свыше 1 л (например, при физической нагрузке ). У бодрствующего взрослого человека кратковременная двусторонняя блокада блуждающих нервов с помощью местной анестезии не влияет ни на глубину, ни на частоту дыхания.
У новорожденных рефлекс Геринга - Брейера четко проявляется только в первые 3-4 дня после рождения.

Проприоцептивный контроль дыхания.

Рецепторы суставов грудной клетки посылают импульсы в кору больших полушарий и являются единственным источником информации о движениях грудной клетки и дыхательных объемах.

Межреберные мышцы, в меньшей степени диафрагма, содержат большое количество мышечных веретен . Активность этих рецепторов проявляется при пассивном растяжении мышц, изометрическом сокращении и изолированном сокращении интрафузальных мышечных волокон. Рецепторы посылают сигналы в соответствующие сегменты спинного мозга. Недостаточное укорочение инспираторных или экспираторных мышц усиливает импульсацию от мышечных веретен, которые через мотонейроны дозируют мышечное усилие.

Хеморефлексы дыхания.

Парциальное давление кислорода и углекислого газа (Рo2 и Рсо2) в артериальной крови человека и животных поддерживается на достаточно стабильном уровне, несмотря на значительные изменения потребления О2 и выделение СО2. Гипоксия и понижение рН крови (ацидоз ) вызывают усиление вентиляции (гипервентиляция), а гипероксия и повышение рН крови (алкалоз ) - понижение вентиляции (гиповентиляция) или апноэ. Контроль за нормальным содержанием во внутренней среде организма О2, СО2 и рН осуществляется периферическими и центральными хеморецепторами.

Адекватным раздражителем для периферических хеморецепторов является уменьшение Ро2 артериальной крови , в меньшей степени увеличение Рco2 и рН, а для центральных хеморецепторов - увеличение концентрации Н+ во внеклеточной жидкости мозга.

Артериальные (периферические) хеморецепторы.

Периферические хеморецепторы находятся в каротидных и аортальных тельцах . Сигналы от артериальных хеморецепторов по синокаротидным и аортальным нервам первоначально поступают к нейронам ядра одиночного пучка продолговатого мозга, а затем переключаются на нейроны дыхательного центра. Ответ периферических хеморецепторов на понижение Рао2 является очень быстрым, но нелинейным. При Рао2 в пределах 80-60 мм рт.ст. (10,6-8,0 кПа) наблюдается слабое усиление вентиляции, а при Раo2 ниже 50 мм рт.ст. (6,7 кПа) возникает выраженная гипервентиляция.

Рaсо2 и pН крови только потенцируют эффект гипоксии на артериальные хеморецепторы и не являются адекватными раздражителями для этого типа хеморецепторов дыхания.
Реакция артериальных хеморецепторов и дыхания на гипоксию. Недостаток О2 в артериальной крови является основным раздражителем периферических хеморецепторов. Импульсная активность в афферентных волокнах синокаротидного нерва прекращается при Рао2 выше 400 мм рт.ст. (53,2 кПа). При нормоксии частота разрядов синокаротидного нерва составляет 10% от их максимальной реакции, которая наблюдается при Раo2 около 50 мм рт.ст. и ниже. Гипоксическая реакция дыхания практически отсутствует у коренных жителей высокогорья и исчезает примерно через 5 лет у жителей равнин после начала их апаптации к высокогорью (3500 м и выше).

Центральные хеморецепторы.

Окончательно не установлено местоположение центральных хеморецепторов. Исследователи считают, что такие хеморецепторы находятся в ростральных отделах продолговатого мозга вблизи его вентральной поверхности, а также в различных зонах дорсального дыхательного ядра .
Наличие центральных хеморецепторов доказывается достаточно просто: после перерезки синокаротидных и аортальных нервов у подопытных животных исчезает чувствительность дыхательного центра к гипоксии, но полностью сохраняется реакция дыхания на гиперкапнию и ацидоз. Перерезка ствола мозга непосредственно выше продолговатого мозга не влияет на характер этой реакции.

Адекватным раздражителем для центральных хеморецепторов является изменение концентрации Н* во внеклеточной жидкости мозга . Функцию регулятора пороговых сдвигов рН в области цен-тральных хеморецепторов выполняют структуры гематоэнцефалического барьера, который отделяет кровь от внеклеточной жидкости мозга. Через этот барьер осуществляется транспорт О2, СО2 и Н+ между кровью и внеклеточной жидкостью мозга. Транспорт СО2 и Н+ из внутренней среды мозга в плазму крови через структуры гематоэнцефалического барьера регулируется с участием фермента карбоангидразы.
Реакция дыхания на СО2. Гиперкапния и ацидоз стимулируют, а гипокапния и алкалоз тормозят центральные хеморецепторы.

Дыхательные рефлексы

Важное биологическое значение, особенно в связи с ухудшением экологических условий и загрязнением атмосферы, имеют защитные дыхательные рефлексы – чихание и кашель . Чихание – раздражение рецепторов слизистой оболочки полости носа, например пылевыми частицами или газообразными наркотическими веществами, табачным дымом, водой вызывает сужение бронхов, брадикардию, снижение сердечного выброса, сужение просвета сосудов кожи и мышц. Различные химические и механические раздражения слизистой оболочки носа вызывают глубокий сильный выдох – чихание, способствующее стремлению избавиться от раздражителя. Афферентным путем этого рефлекса является тройничный нерв. Кашель – возникает при раздражении механо- и хеморецепторов глотки, гортани, трахеи и бронхов. При этом после вдоха сильно сокращаются мышцы выдоха, резко повышается внутригрудное и внутрилегочное давление, открывается голосовая щель и воздух из дыхательных путей под большим напором высвобождается наружу и и удаляет раздражающий агент. Кашлевый рефлекс является основным легочным рефлексом блуждающего нерва.

Дыхательный центр продолговатого мозга

Дыхательный центр, совокупность нескольких групп нервных клеток (нейронов), расположенных в разных отделах центральной нервной системы, преимущественно в ретикулярной формации продолговатого мозга. Постоянная координированная ритмическая активность этих нейронов обеспечивает возникновение дыхательных движений и их регуляцию в соответствии с возникающими в организме изменениями. Импульсы от Д. ц. поступают в двигательные нейроны передних рогов шейного и грудного отделов спинного мозга, от которых возбуждение передаётся к дыхательной мускулатуре. Активность Д. ц. регулируется гуморально, т. е. составом омывающей его крови и тканевой жидкости, и рефлекторно, в ответ на импульсы, поступающие от рецепторов в дыхательной, сердечно-сосудистой, двигательной и др. системах, а также от высших отделов центральной нервной системы. Состоит из центра вдоха и центра выдоха.

Дыхательный центр состоит из нервных клеток (дыхательных нейронов), для которых характерна периодическая электрическая активность в одну из фаз дыхания. Нейроны дыхательного центра локализованы двусторонне в продолговатом мозге в виде двух вытянутых столбов вблизи obex - точки, где центральный канал спинного мозга впадает в четвертый желудочек. Эти два образования дыхательных нейронов в соответствии с их положением относительно дорсальной и вентральной поверхности продолговатого мозга обозначают как дорсальная и вентральная дыхательные группы

Дорсальная дыхательная группа нейронов образует вентролатеральную часть ядра одиночного тракта. Дыхательные нейроны вентральной дыхательной группы расположены в области n. ambiguus каудальнее уровня obex, n. retroambigualis непосредственно ростральнее obex и представлены комплексом Бетзингера, который находится непосредственно вблизи n. retrofacialis вентролатеральных отделов продолговатого мозга. В состав дыхательного центра входят нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов (обоюдное ядро, ядро подъязычного нерва), которые иннервируют мышцы гортани и глотки.

Взаимодействие нейронов инспираторных и экспираторных зон

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными или экспираторными. Между группами нейронов, управляющими вдохом и выдохом, существуют реципрокные отношения. Возбуждение экспираторного центра сопровождается торможением в инспираторном центре и наоборот. Инспираторные и экспираторные нейроны в свою очередь делятся на «ранние» и «поздние». Каждый дыхательный цикл начинается с активизации «ранних» инспираторных нейронов, затем возбуждаются «поздние» инспираторные нейроны. Также последовательно возбуждаются экспираторные нейроны, которые тормозят инспираторные нейроны и прекращают вдох. Современные исследователи показали, что нет четкого разделения на инспираторный и экспираторный отделы, а есть скопления дыхательных нейронов с определенной функцией

Представление об ауторитме дыхания. Влияние ph крови на процесс дыхания.

Если происходит снижение pH артериальной крови по сравнению с нормальным уровнем, равным 7,4, вентиляция легких увеличивается. При возрастании pH выше нормы вентиляция уменьшается, хотя и в несколько меньшей степени.

Ауторитмия – это волны возбуждения и соответствующие им «шевеления» животного, происходящие с определённой периодичностью. ауторитмия - самопроизвольная активность центральной нервной системы, которая осуществляется без какого бы то ни было воздействия афферентной стимуляции и проявляются в ритмизированных и скоординированных движениях организма.

Пневмотоксический центр варолиева мота. Взаимодействие с дыхательным центром продолговатого мозга

В варолиевом мосту находятся ядра дыхательных нейронов образующих пневмотаксический центр. Считается, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены вдоха и выдоха и регулируют величину дыхательного объема. Дыхательные нейроны продолговатого мозга и варолиева моста связаны между собой восходящими и нисходящими нервными путями и функционируют согласованно. Получив импульсы от инспираторного центра продолговатого мозга, пневмотаксический центр посылает их и экспираторному центру продолговатого мозга, возбуждая последний. Инспираторные нейроны тормозятся. Разрушения мозга между продолговатым мозгом и мостом удлиняет фазу вдоха.

Спинной мозг; мотонейроны ядер межреберных нервов и ядра диафрагмального нерва, взаимодействие с дыхательным центром продолговатого мозга. В передних рогах спинного мозга на уровне - располагаются мотонейроны, образующие диафрагмальный нерв. Диафрагмальный нерв - смешанный нерв, который осуществляет чувствительную иннервацию плевры и перикарда, - входит в состав шейного сплетения; образуется передними ветвями нервов СЗ-С5. Отходит с обеих сторон шеи от шейного сплетения третьего, четвертого (и иногда пятого) шейных спинномозговых нервов и направляется вниз к диафрагме, проходя между легкими и сердцем (между средостенной плеврой и перикардом). Проходящие по этим нервам от головного мозга импульсы вызывают периодические сокращения диафрагмы во время дыхания.

Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, находятся в передних рогах на уровнях - ( - - мотонейроны инспираторных мышц, - - экспираторных). Двигательные ветви межреберных нервов иннервируют аутохтонные мышцы (вдоха) груди и мышцы живота. Установлено, что одни регулируют преимущественно дыхательную, а другие познотоническую активность межреберных мышц.

Роль коры больших полушарий в регуляции дыхания. Определенные зоны коры больших полушарий осуществляют произвольную регуляцию дыхания в соответствии с особенностями влияния на организм факторов внешней среды и связанными с этим гомеостатическими сдвигами.

Помимо дыхательного центра, расположенного в стволе мозга, на состояние функции дыхания влияют и корковые зоны, обеспечивающие его произвольную регуляцию. Расположены они в коре соматомоторных отделов и медиобазальных структур головного мозга. Есть мнение, что моторные и премоторные области коры по воле человека облегчают, активируют дыхание, а кора медиобазальных отделов больших полушарий тормозит, сдерживает дыхательные движения, влияя и на состояние эмоциональной сферы, а также степень сбалансированности вегетативных функций. Эти отделы коры больших полушарий влияют и на адаптацию функции дыхания к сложным движениям, связанным с поведенческими реакциями, и приспосабливают дыхание к текущим ожидаемым метаболическим сдвигам.

Регуляция кровяного давления, кровотока

В вентролатеральных отделах продолговатого мозга сосредоточены образования, соответствующие по своим характеристикам тем представлениям, которые вкладывают в понятие «вазомоторный центр». Здесь сконцентрированы нервные элементы, играющие ключевую роль в тонической и рефлекторной регуляции кровообращения. В вентральных отделах продолговатого мозга расположены нейроны, изменение тонической активности которых ведет к активации симпатических преганглионарных нейронов. Структуры этих отделов мозга контролируют выброс вазопрессина клетками супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса.

Доказаны проекции нейронов каудальной части вентральных отделов продолговатого мозга к клеткам его ростральной части, что свидетельствует о возможности тонического угнетения активности этих клеток. Функционально значимы связи структур вентральных отделов продолговатого мозга с ядром солитарного тракта, которое играет ключевую роль в обработке афферентации от хемо- и барорецепторов сосудов.

В продолговатом мозге расположены нервные центры, тормозящие деятельность сердца (ядра блуждающего нерва). В ретикулярной формации продолговатого мозга находится сосудодвигательный центр, состоящий из двух зон: прессорной и депрессорной. Возбуждение прессорной зоны приводит к сужению сосудов, а возбуждение депрессорной зоны - к их расширению. Сосудодвигательный центр и ядра блуждающего нерва постоянно посылают импульсы, благодаря которым поддерживается постоянный тонус: артерии и артериолы постоянно несколько сужены, а сердечная деятельность замедлена.

В. Ф. Овсянниковым (1871) было установлено, что нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла - сосудодвигательный центр - находится в продолговатом мозге. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена у собаки или кошки выше четверохолмия, то АД не изменяется. Если перерезать мозг между продолговатым и спинным мозгом, то максимальное давление крови в сонной артерии понижается до 60-70 мм рт.ст. Отсюда следует, что сосудодвигательный центр локализован в продолговатом мозге и находится в состоянии тонической активности, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение АД.

Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из двух отделов - прессорного и депрессорного. Раздражение прессорного отдела сосудодвигательного центра вызывает сужение артерий и подъем, а раздражение второго - расширение артерий и падение АД.

Считают, что депрессорный отдел сосудодвигательного центра вызывает расширение сосудов, понижая тонус прессорного отдела и снижая, таким образом, эффект сосудосуживающих нервов.

Влияния, идущие от сосудосуживающего центра продолговатого мозга, приходят к нервным центрам симпатической части вегетативной нервной системы, расположенным в боковых рогах грудных сегментов спинного мозга, регулирующих тонус сосудов отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга немного повысить давление крови, снизившееся вследствие расширения артерий и артериол.

Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.

Гипоталамическая регуляция висцеральных функций

Если стимулировать электрическим током различные зоны гипоталамуса, то можно вызвать и сужение и расширение сосудов. Импульс передается по волокнам заднего продольного пучка. Часть волокон проходят через области, не переключаются и идут к вазомоторным нейронам. Информация поступает от осморецепторов, они улавливают состояние воды внутри и внеклетки, содержащейся в гипоталамусе. Активация осморецепторов вызывает гормональный эффект – выброс вазопрессина, а это вещество обладает сильным сосудосуживающим действием, он обладает удерживающим свойством.

Особое значение НЭС (нейроэндокринной регуляции) имеет в регуляции висцеральных (“отно-сящихся к внутренним органам”) функций организма. Установлено, что эфферентные влияния ЦНС на висцеральные функции реализуются в норме и при патологии как вегетативными, так и эндокринными аппаратами (Speckmann, 1985). В отличие же от коры гипоталамус, очевидно, постоянно участвует в управлении работой висцеральных систем организма. Обеспечивает постоянство внутренней среды. Контроль за действием симпатической и парасимпатической систем, иннервирующих внутренние органы, сосуды, гладкую мускулатуру, железы внутренней и внешней секреции, осуществляет “висцеральный мозг”, который представлен центральными вегетативными аппаратами (вегетативные ядра) гипоталамической области (О.Г.Газенко и соавт., 1987). В свою очередь, гипоталамус находится под

контролем определенных областей коры (в частности, лимбической) больших полушарий.

Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппаратами) при участии коры большого мозга. В сложноорганизованном отделе промежуточного мозга -- гипоталамической области, находятся ядра, имеющие непосредственное отношение к регуляции висцеральных функций.

Хемо и барорецепторы кровеносных сосудов

Афферентные импульсы от барорецепторов поступают к сосудодвигательному центру продолговатого мозга. Эти импульсы оказывают тормозное влияние на симпатические центры и возбуждающее на парасимпатические. В результате снижается тонус симпатических сосудосуживающих волокон (или так называемый вазомоторный тонус), а также частота и сила сердечных сокращений. Поскольку импульсация от барорецепторов наблюдается в широком диапазоне значений артериального давления, их тормозные влияния проявляются даже при «нормальном» давлении. Иными словами барорецепторы оказывают постоянное депрессорное действие. При повышении давления импульсация от барорецепторов возрастает, и сосудодвигательный центр затормаживается сильнее; это приводит к еще большему расширению сосудов, причем сосуды в разных областях расширяются в разной степени. При падении давления импульсация от барорецепторов уменьшается и развиваются обратные процессы, приводящие, в конечном счете, к повышению давления. Возбуждение хеморецепторов приводит к снижению частоты сокращений сердца и сужению сосудов в результате прямого действия на циркуляторные центры продолговатого мозга. При этом эффекты, связанные с сужением сосудов, преобладают над последствиями снижения сердечного выброса, и вследствие этого артериальное давление повышается.

барорецепторы расположены в стенках артерий. Увеличение артериального давления приводит к растяжению барорецепторов, сигналы от которых поступают в центральную нервную систему. Затем сигналы обратной связи направляются к центрам автономной нервной системы, а от них - к сосудам. В результате давление понижается до нормального уровня. Барорецепторы чрезвычайно быстро реагируют на изменения артериального давления.

Хеморецепторы чувствительны к химическим компонентам крови. артериальные хеморецепторы реагируют на изменения концентрации в крови кислорода, углекислоты, водородных ионов, питательных веществ и гормонов, уровня осмотического давления; благодаря хеморецепторам поддерживается гомеостаз.