Тип пластинчатые. Тема: Тип Пластинчатые, тип Губки Задачи: Изучить характеристику типов и биологию основных представителей каждого типа Пименов А.В

Тип Пластинчатые / Догель В. А. Зоология беспозвоночных – 7-е изд., М., 1981 с. 98-100

НАДРАЗДЕЛ PHAGOCYTELLOZOA

Наиболее примитивные многоклеточные животные, сохранившие основные особенности строения первобытных Metazoa. К ним относится один тип.

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ (PLACOZOA )

Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток - паренхимы.

До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Trichoplax adhaerens и Trichoplax reptans , оба описаны еще в конце прошлого века, но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм.

Trichoplax - морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных переднего и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихоплакс напоминает гигантскую амебу.

Строение и физиология. Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту. Верхний, или «спинной», клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия. Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).

Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией.

Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Cryptomonas ), изливать на них пищеварительный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза.

Механизм «амебоидного» движения у Trichoplax , который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое отношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела.

Размножение и развитие. Еще в прошлом столетии удалось наблюдать бесполое размножение Trichoplax путем деления тела надвое. Недавно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.

При половом размножении в паренхиме трихоплакса появляются гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и потом превращающиеся в яйца, богатые желтком. Спермин не были найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо испытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым признакам очень примитивное спиральное дробление.

Филогения типа Placozoa

По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле - характерной личинке губок и кишечнополостных, которая, вероятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы - предполагаемого общего предка всех многоклеточных животных. Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную передне-заднюю полярность и превратилось в тонкую пластинку.

Открытие Placozoa - новое подтверждение правильности теории И. И. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.

В 1883г. Ф.Шульце впервые описал многоклеточных животных, назвал их Trichoplax adhaerens . Т.Крумбах в 1907г. предположил, что это животное – личинка медузы. В 1971г. К.Грелль обнаружил женские половые клетки у этого животного, что позволили отнести животных к взрослым организмам. В 1973г. А.В.Иванов отнес тип пластинчатых в надраздел Phagocetellozoa .

К типу пластинчатых (Placozoa) относится два вида одного рода (Trichoplax) животных. Трихоплакс – морские обитатели размером не более 4 мм. Тело не имеет определенной симметрии (анаксонная симметрия), постоянно меняет форму, напоминает большую амебу.

Выделяют «брюшную» и «спинную» сторону. Клетки брюшной стороны высокие со жгутиком. Спинной клеточный слой обладает признаками погруженного эпителия. Для клеток этого слоя характерно: цитоплазматическая пластинка со жгутиком и погруженное клеточное тело с ядром. Клетки брюшной стороны, отчасти спинной, теряя жгутики, погружаются внутрь тела, становятся амебоидными клетками. Базальная мембрана под покровными клетками отсутствует. Внутреннее пространство заполнено амебоидными клетками, которые способны перемещаться. От брюшной стороны к спинной тянутся веретеновидные клетки (волокнистные), способные сокращаться.

Trichoplax питается водорослями и другими находящимися на субстрате пищевыми веществами. Пищеварение животных происходит двумя способами:

Внешнее пищеварение. Между его вентральной поверхностью и субстратом. Во время питания этот пластинчатый организм часто изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего пластинчатого тела, при этом образуется замкнутый «карман», в котором и переваривается пища. Продукты пищеварения поглощаются клетками вентральной поверхности.

Фагоцитоз. Пищу захватывают волокнистые клетки, изменяют форму, становясь амебоидными. После переваривания пищи возвращаются к исходной форме и функции.

Размножаются животные бесполым и половым способом. Бесполое размножение: деление надвое и почкование. При почковании на спинной стороне тела трихоплакса отделяются мелкие «бродяжки», они плавают, используя жгутики.

Половое размножение. Мужские половые клетки были найдены только в 1981г. Однако половое размножение открыто значительно раньше. Оно установлено по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого яйца. Дробление оплодотворенной яйцеклетки полное равномерное.

Пластинчатые животные – примитивны организмы. Об этом свидетельствует: непостоянство формы и клеточного состава, отсутствие тканей, зародышевых листков.

Тип Губки (Spongia, Porifera).

Краткая характеристика:

Примитивные морские, реже пресноводные животные ведущие прикрепленный одиночный или колониальный образ жизни. Стенка тела пронизана многочисленными отверстиями, на вершине расположен оскулюм. Тело лишено настоящих тканей, разделяется на слои – пинакодерма, хоанодерма и мезохил. Выделяют несколько типов клеток, выполняющих определенные функции, но способных к взаимному превращению. Питаются путем биофильтрации. Бесполое размножение почкованием, фрагментацией и делением. Развитие с личиночной стадией, в процессе развития происходит инверсия зародышевых пластов.

ТИП ПЛАСТИНЧАТЫЕ (PLACOZOA)
К типу пластинчатых относятся лишь два вида одного рода морских животных - Trichoplax. Трихоплаксы - пластинкообразные морские животные размером около 3 мм. Обитают на водорослях. Внешне напоминают крупную амебу, так как не имеют постоянной формы тела и при движении их контуры меняются.
Однако движутся они при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело. Жгутиковые клетки брюшной стороны узкие и высокие, чередующиеся с железистыми, а жгутиковые клетки спинной стороны уплощенные. Внутри тела расположены веретеновидные и амебоидные клетки.
Трихоплаксы могут питаться путем внешнего пищеварения и путем фагоцитоза. В первом случае на пленку из бактерий, покрывающих субстрат, из железистых клеток брюшной стороны тела трихоплакса выделяются ферменты. При этом пища переваривается вне тела животного и затем всасывается теми же железистыми клетками. Но основной способ питания трихоплаксов - фагоцитоз.

Пищевые частицы подгоняются жгутиковыми клетками спинной стороны к поверхности тела, а затем заглатываются веретеновидными клетками, которые способны выдвигать псевдоподии через промежутки между покровными клетками. Перегруженные пищеварительными вакуолями клетки - фагоциты погружаются внутрь тела и становятся короткими, амебоподобными.
Размножаются трихоплаксы бесполым и половым путем. При бесполом размножении тело трихоплакса перешнуровывается и делится на две части. При половом размножении образуются в толще тела животных яйцеклетки и спермин. Однако развитие трихоплаксов изучено пока недостаточно.
Особенности строения и физиология трихоплаксов свидетельствуют о том, что это самые примитивные современные многоклеточные, похожие на своего гипотетического предка - фагоцителлу.

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (METAZOA)

Надраздел I. Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa)
Надраздел фагоцителлообразных включает самых примитивных многоклеточных животных. К ним относится только один тип - Пластинчатые животные (Placozoa). Представители пластинчатых были известны науке с середины прошлого века, но описаны как самостоятельный тип животных только в 1971 г. У фагоцителлообразных имеются два основных типа клеток: наружные жгутиковые и внутренние фагоцитарные, в которых переваривается пища. У них нет рта, пищеварительной полости, отсутствуют ткани, органы. По своей организации они сходны с гипотетическим предком многоклеточных - фагоцителлой (по Мечникову), что дало основание для названия надраздела.

Впервые представители типа Placozoa (греч. plakos – плоский; zoon – животное) был обнаружен австрийским зоологом Ф. Шульце еще в 1883 году. Однако до середины 70–х годов XX столетия они считались личинкой кишечнополостных, пока немецкий зоолог К. Грелл не обнаружил, что трихоплакс способен к половому размножению и, следовательно, является самостоятельным организмом.

Для пластинчатых характерны следующие особенности:

1. Осей симметрии нет; форма тела может меняться, как у амеб.

2. Нет отдельных тканей или органов.

3. Нет полости тела или пищеварительной полости.

4. Отсутствует система нервной координации.

5. Тело в форме толстой пластины, которая может двигаться в любом направлении в своей плоскости.

6. Единственный наружный слой жгутиковых клеток окружает заполненный жидкостью мезохил (мезоглею), содержащий сеть звездчатых клеток-волокон.

7 Морские формы.

Subregnum Metazoa

Superdivisio Phagocytellozoa

Species Trichoplax reptans

Трихоплакс представляет собой пластинку неправильной формы, толщиной от 20 до 40 мкм и диаметром 5-6 мм. Тело состоит из одного слоя жгутиковых клеток, окружающих внутреннюю полость, в которой помешаются отросчатыс (волокнистые) клетки. На стороне, обращенной к субстрату (условно называемой брюшной), эти клетки высокие колбовидные, а на противоположной (условно называемой спинной) – уплощенные. Среди брюшных клеток встречаются железистые клетки, заполненные секреторными вакуолями, а среди спинных – клетки с крупными включениями, так называемыми «блестящими шарами».

Во внутренней полости располагаются волокнистые клетки, имеющие многочисленные отростки, образующие трехмерную сеть. Отростки контактируют друг с другом и с клетками брюшного и спинного слоев. В отростках этих клеток обнаружены актиновые филаменты, благодаря которым трихоплакс амебоидно меняет свою форму. Волокнистые клетки содержат крупные вакуоли, внутри которых находятся крупные пищеварительные вакуоли.

Трихоплакс питается двумя способами.

1 Ползущий трихоплакс выделяет из клеток брюшного слоя пищеварительные ферменты, лизирующие мелких одноклеточных водорослей на поверхности субстрата, а затем клетки брюшного слоя фагоцитируют продукты лизиса.

2 Заглатывание целых клеток биением жгутов клеток, расположенных по краю пластинки. Так трихоплакс забрасывает пищу на спинную сторону. Там через промежутки между клетками спинного слоя их захватывают отростки волокнистых клеток, и пищевые частицы оказываются в пищеварительных вакуолях внутри волокнистых клеток.

Обычно трихоплакс размножается бесполым путем делением надвое или почкованием «бродяжек». Бродяжки формируются по краю пластинки там, где соприкасаются друг с другом клетки спинного и брюшного слоев. Половое размножение трихоплакса – редкое явление, которое наблюдается только в стареющих культурах.

Тело Placozoa слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток - паренхимы.

До сих пор известны лишь два представителя этого типа: Trichoplax adhaerens и Trichoplax reptans, оба описаны еще в конце прошлого века, но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось наблюдать половое размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый организм.

Trichoplax - морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм в поперечнике. Животное медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных переднего и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихоплакс напоминает гигантскую амебу (рис. 1А).

Строение и физиология

Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких клеток, несущих каждая по одному жгуту (рис. 1,Б). Верхний, или «спинной», клеточный слой обладает признаками так называемого погруженного эпителия. Каждая из его клеток состоит из лежащей на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из этих клеток содержат довольно крупную жировую (липидную) вакуоль. Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или базальная, мембрана отсутствует).

Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачивают свой жгут, погружаются внутрь тела и превращаются в амебообразные элементы. То же происходит и с некоторыми клетками спинного эпителия, хотя и в меньшей степени. Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела к спинной и обладают сократительной функцией. Трихоплакс может накрывать телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Cryptomonas), изливать на них пищеварительный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется также посредством фагоцитоза. Механизм «амебоидного» движения у Trichoplax, который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. Можно только предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны сокращаться и что это имеет прямое отношение к движению животного. Однако вряд ли только этим можно объяснить все изменения формы тела.

Рис. 1. Организация Trichoplax .

A - Trichoptax adhaerens. Изменения формы тела одной особи, зарисованные через каждые 10 мин (по Шульце);

Б - поперечный разрез через Trichoplax sp . (по Иванову);

В - дробление яйца Trichoplax adhaerens (no Греллю):

1 - спинной эпителий;

2 -мезенхимные клетки среднего слоя,

3 - брюшной эпителий,

4 -пищеварительная вакуоль.в мезенхимной клетке (по Греллю)

Размножение и развитие

Еще в прошлом столетии удалось наблюдать бесполое размножение Trichoplax путем деления тела надвое. Недавно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и служащих для расселения вида.

Филогения типа Placozoa

По уровню организации Trichoplax соответствует паренхимуле - характерной личинке губок и кишечнополостных, которая, вероятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы - предполагаемого общего предка всех многоклеточных животных. Поэтому можно думать, что Placozoa представляют собой ближайших потомков фагоцителлы, перешедших от первоначального свободноплавающего образа жизни к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом утратило первичную переднезаднюю полярность и превратилось в тонкую пластинку. Открытие Placozoa - новое подтверждение правильности теории И. П. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.