Строение и функции органа слуха. Строение органа слуха

Орган слуха у человека имеет сложное строение и выполняет две функции: восприятие колебаний звуковых волн и ориентировка положения тела в пространстве. Орган слуха разделяют на 3 части, анатомически и функционально связанные между собой: наружное, среднее и внутреннее уши. Наружное и среднее ухо проводят звуковые колебания к внутреннему уху и, таким образом, эти две части являются звукопроводящим аппаратом. Внутреннее ухо, в котором различают костный и перепончатый лабиринты, образует собственно орган слуха и орган равновесия.

Наружное ухо отвечает за сбор звуков и подачу информации о них анализаторам. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина состоит из упругого эластичного ушного хряща, покрытого кожной складкой, которая прочно соединена с хрящом на боковой поверхности и подвижна на внутренней. У нижнего края ушной раковины хрящ переходит в жировой слой клетчатки, который называется мочкой или ушной долькой.

Свободный край ушной раковины, чуть загибаясь вовнутрь, образует завиток, который идёт от мочки и проходит вдоль всего края ушной раковины, постепенно утолщаясь. Перед завитком расположено небольшое углубление, которое расширяется кверху и называется ладьёй. С противоположной стороны ладьи находится противозавиток. От него начинается ещё одно углубление, плавно переходящее в раковину уха – наружный слуховой проход. В боковой части раковины уха располагается наружное слуховое отверстие, с двух сторон ограниченное небольшими хрящевыми выступами: козелком и противокозелком. Здесь же заканчивается завиток, слегка загибаясь книзу и образуя ножку завитка. Некоторые части хряща соединяются друг с другом мышцами ушной раковины.

Наружный слуховой проход представляет собой изогнутую трубку (S-образную) длиной от2,5 до 3,5 см (и диаметр 9 мм у начала и 6 мм в конце), которая заканчивается у барабанной перепонки, отгораживающей его от среднего уха. Он состоит из двух отделов: наружного хрящевого слухового прохода, образованного хрящом и соединительной тканью, которая связывает его с внутренним костным слуховым проходом, расположенным в области височной кости и сформированным её костным веществом. Внутренняя поверхность наружного слухового прохода покрыта кожей, содержащей волосяные мешочки, сальные и восковые железы. Последние выделяют ушную серу.

Размеры и форма ушной раковины индивидуальны. Ушная раковина устроена таким образом, что максимально концентрирует звуковые колебания и направляет их в наружное слуховое отверстие.

Среднее ухо , которое также называется барабанной полостью, представляет собой звукопроводящую систему, включающую в себя несколько компонентов: барабанная полость, слуховые косточки, слуховая труба.

Барабанная перепонка находится на границе наружного и среднего уха и является наружной стенкой барабанной полости. В её задачу входит восприятие звуковых колебаний воздуха и их дальнейшая передача среднему уху.

Барабанная перепонка представляет собой соединительную ткань, со стороны наружного уха покрытую кожей, а со стороны среднего – слизистой оболочкой. В центре барабанной перепонки наблюдается прогиб в сторону среднего уха. Выпуклой стороной воронка крепится к рукоятке молоточка, образуя пупок барабанной перепонки.

Барабанная полость – щелевидное пространство объёмом 0,75 см³, расположена в височной кости, изнутри выстлана слизистой оболочкой. В полости находятся 3 слуховые косточки, сухожилия мышц, натягивающих барабанную перепонку и стремя. Здесь же проходит барабанная струна – ветвь промежуточного нерва (чувствительная часть лицевого нерва). Барабанная полость продолжается в слуховую трубу, которая открывается в носоглотке глоточным отверстием слуховой трубы.

В барабанной полости располагаются слуховые косточки, которые соединены друг с другом суставами и представляют собой звукопроводящую систему среднего уха. Всего существует 3 косточки, каждая из которых имеет название в соответствии со своей формой.

Слуховые косточки – стремя, наковальня и молоточек, названы так благодаря своей форме. Эти косточки самые маленькие в человеческом организме, вместе они составляют цепь, соединяющую барабанную перепонку с окном преддверия, ведущим во внутреннее ухо. Косточки предназначены для передачи звуковых колебаний. Рукоятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Головка молоточка и тело наковальни соединены суставом и укреплены связками, длинный отросток наковальни соединяется с головкой стремечка. Основание стремечка входит в окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки. Косточки покрыты слизистой оболочкой. Сухожилие мышцы, напрягающей барабанную перепонку, прикрепляется к рукоятке молоточка, стременной мышцы – к стремени. Эти мышцы регулируют движение косточек.

Слуховая труба соединяет барабанную полость с верхним отделом полости глотки. Длина её составляет 3,5-4 см, 2/3 которых являются хрящевым образованием, а 1/3 – костным. Изнутри слуховая труба выстлана слизистой оболочкой, в которой расположены трубные железы и лимфатические узелки. В норме стенки хрящевого отдела находятся в спавшемся состоянии, раскрытие этой части трубы происходит в момент глотания. Слуховая труба выполняет важную функцию – способствует выравниванию давления воздуха внутри барабанной полости по отношению к наружной среде.

Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости. Функционально внутреннее ухо разделяют на две части: слуховую (улитку) и вестибулярную (преддверие и полукружные каналы). В костном лабиринте расположен перепончатый лабиринт, повторяющий форму костного, между лабиринтами находится щель, заполненная перилимфой. Костный лабиринт расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддверия, трёх полукружных каналов и улитки. Костное преддверие – овальная полость, которая сообщается с полукружными каналами, на боковой стенке имеется 2 окна: окна преддверия и окно улитки.

Три костных полукружных канала (передний, задний и латеральный) лежат в трёх взаимно-перпендикулярных плоскостях. Каждый полукружный канал имеет по две ножки, одна из которых перед впадением в преддверие расширяется, образуя ампулу. Костная улитка образует 2,5 завитка вокруг горизонтально лежащего стержня – веретена, вокруг которого наподобие винтовой лестницы закручена костная спиральная пластинка. Пластинка делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, которые сообщаются между собой в области купола через отверстие.

Стенка перепончатого лабиринта образована соединительной тканью, изнутри она выстлана эпителием и заполнена эндолимфой. Перепончатый лабиринт представлен в преддверии двумя небольшими расширениями (мешочком и маточкой). Перепончатые полукружные каналы открываются в маточку. Участки мешочков, содержащие чувствительные клетки, называются пятнами, аналогичные участки ампул полукружных перепончатых каналов – гребешками. Чувствительные клетки пятна содержат волоски, которые покрыты студенистой мембраной, содержащей кристаллы углекислого кальция (отолиты). Пятна воспринимают изменение силы тяжести и линейного ускорения. Чувствительные клетки гребешков также содержат волоски, покрытые сверху желатинообразным куполом. Они воспринимают изменение углового ускорения (например, при поворотах головы).

При изменении силы тяжести, положения головы, тела, при ускорениях отолитовая мембрана и желатинообразный купол смещаются, это приводит к напряжению волосков и изменению активности ферментов чувствительных клеток, нервный импульс передаётся в мозг головного мозга, а затем в мозжечок и кору теменных и височных долей (корковый центр равновесия).

Улитка располагается в передней части костного лабиринта, имеет конусообразную форму и представляет собой перепончатый спиральный канал, образующий 2,5 завитка вокруг стержня и заканчивающийся в куполе улитки. Купол возвышается над основанием улитки на 4-5 мм. Каждый завиток отделён от другого стенкой, образованной костным веществом улитки. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани и представляет собой внутреннюю стенку канала. Основание стержня выходит к внутреннему слуховому проходу. В полости спирального канала по всей длине стержня располагается спиральная костная пластинка. Посредством неё полость улитки разделяется на 2 части: верхний ход, который совмещается с преддверием лабиринта и называется лестницей преддверия, и нижний ход, совмещающийся с окном улитки барабанной полости и называющийся барабанной лестницей. В области купола улитки оба хода совмещаются, образуя отверстие улитки. Спиральный (кортиев) орган осуществляет восприятие звуков. Воспринимающие клетки располагаются на мембране. Её воспринимающие клетки имеют микроскопические волоски, которые при колебании мембраны касаются другой пластинки, нависающей над ними в виде полога. Это и является стимулом к формированию нервных импульсов.

Раздражителем для кортиева органа является звук, человеческое ухо способно воспринимать звуковые колебания с частотой от 16 до 20 000 Гц. К звукам, имеющим частоту 1 000 – 3 000 Гц (колебаний в секунду), ухо наиболее чувствительно, в этом частотном диапазоне находится человеческая речь.

Ухо - сложный комплекс структур. Оно воспринимает звуковые, вибрационные и гравитационные сигналы. Рецепторы расположены в перепончатом преддверии и перепончатой улитке. Все остальные структуры являются вспомогательными и формируют наружное, среднее и внутреннее ухо.

1. Наружное ухо - выполняет звукоулавливающую функцию. Состоит из ушной раковины, ее мышц и наружного слухового прохода.

1.1. Ушная раковина - кожная складка, в основе - эластический хрящ. Суженая часть направлена к наружному слуховому проходу. Конец образует верхушку раковины. Выпуклая поверхность - спинка. Передние края образуют ладью, вход в ладью - ушная щель. Хрящ раковины крепится к хрящу наружного слухового прохода. В основании ушной раковины - жировое тело. Кожа раковины покрыта волосами, короткие на спинке, к ладье длиннее, ближе к слуховому проходу волосы укорачиваются и их становится меньше, но увеличивается количество желез ушной смазки, которые вырабатывают серу. Форма и подвижность у разных видов и пород животных разная. У собак задний край раковины внизу раздваивается и образуется кожный мешочек.

1.2. Наружный слуховой проход - проводит звуковые колебания с наружной барабанной перепонки. Это узкая трубка, разной длины, у КРС и свиней длинная, у лошади и собак короткая. Основа - эластический хрящ и костная трубка каменистой кости. Кожа содержит железы ушной смазки. Внутреннее отверстие прохода граничит со средним ухом, отделено от него барабанным кольцом затянутым перепонкой.

1.3. Мышцы ушной раковины - хорошо развиты, много. Двигают раковину к источнику звука. У животных очень подвижна. В зависимости от положения и мест прикрепления выделяют 3 группы мышц:

1.3.1. От костей черепа до хрящевого щитка - мышцы образуют напрягатель щитка.

1.3.2. Начинается на щитке или черепе, а заканчивается на раковине - очень хорошо развита, способствует движению раковины.

1.3.3. Слабо развита, лежат на самой ушной раковине.

2. Среднее ухо - звукопроводящий и звукопреобразующий отдел. Состоит из барабанной полости, барабанной перепонки, слуховых косточек с их мышцами и связками, и слуховой трубы.

2.1. Барабанная полость - находится в барабанной полости каменистой кости, выстлана мерцательным эпителием (кроме барабанной перепонки). На внутренней стенке есть два отверстия (окна) - окно преддверия закрытое стремечком и окно улитки закрытое внутренней барабанной перепонкой. На передней (сонной) стенке полости - отверстия ведущие в слуховую трубу, которое открывается в глотке. В дорсальной стенке проходит канал лицевого нерва. Наружная стенка - барабанная перепонка.

2.2. Барабанная перепонка - слаборастяжимая мембрана толщиной 0,1 мм.. Отделяет среднее ухо от наружного. Состоит из радикальных и циркулярных коллагеновых волокон. Снаружи - плоский многослойный эпителий, со стороны среднего уха - плоский однослойный.

2.3. Слуховые косточки - молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко. Они объединены с помощью суставов и связок в единую цепь, одним концом упираются в барабанную перепонку, а другим в окно преддверия, тем самым передавая колебания на перелимфу (жидкость внутреннего уха). Кроме передачи эта цепь увеличивает или уменьшает силу колебаний, т.е. звука.

2.3.1. Молоточек - имеет рукоятку, шейку и головку. Рукоятка вплетена в основу барабанной перепонки, а со стенкой барабанной полости - связкой. К мышечному отростку рукоятки крепится мышца - напрягатель барабанной перепонки, которая уменьшает колебания и увеличивает остроту слуха. На головке есть суставная поверхность для наковальни.

2.3.2. Наковальня - имеет тело и две ножки. Тело крепится с головкой молоточка суставом. Длинная ножка через чечевицеобразную косточку соединяется суставом со стремечком, а короткая - связкой крепится к стенке барабанной полости.

2.3.3. Стремечко - имеет головку, 2 ножки и основание. Головка соединяется с ножкой наковальни, а основание закрывает окно преддверия. Около головки крепится стременная мышца, которая начинается около окна улитки, напрягает стремечко ослабляя колебания в цепи при сильных звуках.

2.3.4. Слуховая труба - она сообщает барабанную полость с носоглоткой, идет вдоль мышечного отростка каменистой кости, выстлана слизистой оболочкой. Она выравнивает давление воздуха внутри барабанной полости с внешним.

Видовые особенности среднего уха. У собак и МРС барабанная полость гладкая и большая. У собак самые крупные слуховые косточки. У КРС и свиньи полость относительно небольшая, косточки и труба короткие. У лошади слуховая труба состоит из короткой костной и длинной (до 10 см.) хрящевой части, слизистая трубы образует дивертикул (слепой мешок) расположенный между основанием черепа глоткой и гортанью.

3. Внутреннее ухо - в нем расположены рецепторы равновесия и слуха, состоит из костного и перепончатого лабиринта.

3.1. Костный лабиринт - система полостей в каменистой части височной кости. Имеет 3 отдела: преддверие, 3 полукружных канала и улитка.

3.1.1. Преддверие - овальная полость диаметром до 5 мм.. На медиальной стенке есть отверстие внутреннего слухового прохода - слуховой нерв. На латеральной стенке - окно закрытое основанием стремечка со стороны среднего уха. В каудальную стенку открываются отверстия полукружных каналов. В передней стенке начинается канал костной улитки небольшим отверстием, вентральней его - водопровод преддверия.

3.1.2. Костные полукружные каналы - лежат дорсо-каудально от преддверия в трех взаимоперпендикулярных плоскостях.

3.1.3. Костная улитка - лежит ростровентрально от преддверия. Имеет костную ость и спиральный канал. Спиральный канал делает вокруг ости несколько завитков (лошадь - 2, жвачные - 3, 5, свинья - 4). Основание улитки продырявлено, обращено медиально к внутреннему слуховому проходу - улитковый нерв. Вершина направлена латерально. В спиральном канале есть костная пластина, она срастается с остью улитки, в основании пластины расположен спиральный ганглий. Спиральная пластина вместе с перепончатой улиткой делит костный канал улитки на 2 части: 1. Лестница преддверия - начинается из преддверия. 2. Барабанная лестница - начинается окном улитки из барабанной полости среднего уха. От начала барабанной лестницы отходит водопровод улитки, который открывается на медиальной поверхности каменистой кости. Под вершиной улитки обе лестницы сообщаются между собой.

3.2. Перепончатый лабиринт - это совокупность сообщающихся между собой маленьких полостей стенки которые образованны соединительно-тканными мембранами, а полости заполнены жидкостью эндолимфой.

3.2.1. Овальный мешочек (маточка) - лежит в специальной ямке преддверия.

3.2.2. Перепончатые полукружные каналы - расположены в костных каналах. Открываются четырьмя отверстиями в полость маточки на границе с которой образуют расширения - ампулы.

3.2.3. Круглый мешочек - лежит в костном преддверии. На внутренней поверхности стенок овального и круглого мешочков есть равновесные пятна - макулы, а на стенках ампул гребешки. Макулы и гребешки - чувствительные приборы (рецептор) где возникают импульсы об изменении положения тела и головы в пространстве. Мешочки сообщаются с эндолимфатическим протоком, который проходит через костный водопровод преддверия на медиальной поверхности каменистой кости, здесь водопровод расширяется в виде мешочка (лежит между листками твердой оболочки). Изменения внутричерепного давления передается через эндолимфу мешочка на преддверие рецептора.

3.2.4. Перепончатый канал улитки - на срезе имеет вид треугольника. Стенка улитки обращенная к барабанной лестнице - основная, на ней лежит слуховой рецептор - кортиев орган. Противоположная стенка - преддверная мембрана.

Периферическая часть слуховой сенсорной системы представлена наружным, средним и внутренним ухом (рис.). Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха, которая расположена в височной кости. Звуковые колебания передаются к ним через систему вспомогательных образований, входящих в состав наружного и среднего уха.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. У человека ушные мышцы развиты слабо и ушная раковина практически неподвижна.

Наружный слуховой проход содержит видоизмененные потовые железы, вырабатывающие ушную серу - вязкий секрет, обладающий бактерицидными свойствами.

На границе между наружным и средним ухом находится барабанная перепонка. Она имеет форму конуса с вершиной, направленной в полость среднего уха. Барабанная перепонка воспроизводит звуковые колебания, пришедшие по наружному слуховому проходу из внешней среды, и передает их в среднее ухо.

Среднее ухо представлено тремя слуховыми косточками (молоточек, наковальня и стремечко), расположенными в барабанной полости. Последняя через слуховую трубу соединяется с носоглоткой.

Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, а стремечко соединяется с мембраной овального окна внутреннего уха.

Система слуховых косточек, работающих, как рычаги, увеличивает давление звуковой волны примерно в 50 раз. Это особенно важно для передачи во внутреннее ухо слабых звуковых волн. Громкий звук вызывает сокращение мышц, ограничивающих подвижность косточек, и давление на мембрану овального окна снижается. Эти процессы возникают рефлекторно, без участия сознания.

Слуховая труба поддерживает одинаковое давление в барабанной полости и в носоглотке. Во время глотания или зевания давление в глотке и барабанной полости выравнивается. В результате улучшаются условия для вибрации барабанной перепонки, и мы слышим лучше.

За средним ухом начинается внутреннее ухо, расположенное в глубине височной кости черепа. Оно представляет собой систему лабиринта, в состав которого входит улитка. Она имеет вид спирально изогнутого канала, имеющего 2,5 завитка. Двумя мембранами (вестибулярной и основной) канал делится на верхнюю, среднюю и нижнюю лестницы, заполненные особыми жидкостями.

На основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - Кортиев орган с волосковыми рецепторными клетками.

Как же мы воспринимаем звуки? Воздушные звуковые волны попадают через наружный слуховой проход на барабанную перепонку и приводят ее в движение. Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам. Работая, как рычаги, косточки усиливают звуковые волны и сообщают их улитке. В ней колебания передаются с помощью жидкостей с верхней на нижнюю лестницы. Это влечет за собой изменение положения рецепторных волосковых клеток Кортиева органа и в них возникает возбуждение.

От рецепторных клеток возбуждение передается по слуховому нерву в слуховые зоны височных долей коры больших полушарий головного мозга . Здесь осуществляется распознавание звуков, и формируются соответствующие ощущения.

Это интересно. Для высших животных характерен бинауральный слух (от лат. bini - два, auris - ухо) - улавливание звука двумя ушами. Звуковые колебания, идущие сбоку, доходят до одного уха чуть раньше, чем до другого. Благодаря этому время поступления в центральную нервную систему импульсов от правого и левого уха различается, что и дает возможность с высокой точностью определять местоположение источника звука.
Если у человека одно ухо не слышит, то он определяет направление звука вращением головы, пока звук не окажется наиболее четко различимым здоровым ухом.
Самый высокий звук, который способен услышать человек, находится в пределах 20 000 колебаний в секунду (Гц), самый низкий - 12-14 Гц. У детей верхняя граница слуха достигает 22 000 гц, у пожилых людей - около 15 000 гц.
У многих позвоночных верхняя граница слуха выше, чем у человека. У собак, например, она доходит до 38 000 гц, у кошек - 70 000 гц, а у летучих мышей - 100 000 гц и выше.

Гигиена слуха

Несмотря на то что основные элементы слуховой сенсорной системы находятся глубоко в височной кости черепа, для сохранения хорошего слуха необходимо соблюдать некоторые гигиенические правила. В наружном слуховом проходе могут скапливаться грязь и ушная сера. Они вызывают раздражение и зуд, ухудшают слышимость. Ни в коем случае нельзя извлекать серу из ушей спичкой, карандашом или булавкой. Эти действия могут привести к повреждению барабанной перепонки.

В холодную и ветреную погоду необходимо беречь уши от переохлаждения. При инфекционных заболеваниях (ангина, грипп, корь и др.) микроорганизмы из носоглотки с носовой слизью попадают через слуховую трубу в среднее ухо и могут вызвать его воспаление (отит). При болях в ухе нужно немедленно обратиться к врачу.

Шум, громкие резкие звуки вредны для слуха. Если человек долго подвергается воздействию шума, у него может снизиться острота слуха. Серьезную опасность для слуха представляет систематическое использование наушников для прослушивания музыки. Нежелательно пользоваться наушниками на ходу, поскольку человек в этот момент изолирован от внешних раздражителей и не может своевременно среагировать, например, на приближающийся автомобиль. Чрезмерно интенсивные звуки ускоряют наступление утомления, приводят к развитию бессонницы.

С помощью сенсорных систем, или анализаторов, человек получает информацию об окружающем его мире.

Вы познакомились со строением и функциями ряда анализаторов. Все они организованы по единому принципу: рецепторы, проводники и аналитический центр в коре головного мозга. Рецепторы каждой сенсорной системы специализируются на восприятии определенных раздражителей, точнее энергии этих раздражителей, и обладают высокой чувствительностью именно к ним. Раздражитель (свет, звук, температура и т. д.) вызывает возбуждение рецепторов, которое по нервным волокнам поступает к коре больших полушарий, где проводится его окончательный анализ и формируется образ раздражителя - ощущение.

Сенсорные системы взаимодействуют друг с другом. Благодаря этому границы восприятия внешнего мира существенно расширяются. Получаемая с помощью анализаторов информация обеспечивает психическую деятельность и поведение человека.

Орган слуха - ухо - у человека и млекопитающих состоит из трех частей:

• наружного уха
• среднего уха
• внутреннего уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который заходит в глубь височной кости черепа и закрыт барабанной перепонкой. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины улавливаются звуковые колебания воздуха. Подвижность раковины обеспечивается мышцами. У человека они рудиментарны, у животных их подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука.

Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. Слуховой проход направляет улавливаемый звук к среднему уху. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо - начинается за барабанной перепонкой и представляет собой камеру, заполненную воздухом. Среднее ухо соединено с помощью слуховой (евстахиевой) трубы с носоглоткой (поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки одинаково). В нем находятся три слуховые косточки, связанные между собой:

1. молоточек
2. наковальня
3. стремечко

Своей рукояткой молоточек соединен с барабанной перепонкой, воспринимает ее колебания и через две другие косточки передает эти колебания к овальному окну внутреннего уха в котором колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а их сила увеличивается примерно в 20 раз.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. Мембрана круглого окна дает возможность полностью передавать энергию колебаний молоточка жидкости и позволяет жидкости колебаться как единому целому.

Расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. В нем различают две части:

1. костный лабиринт - заполнен жидкостью (перилимфой). Костный лабиринт делят на три части:
   • преддверие
   • костная улитка
   • три полукружных костных канала
2. перепончатый лабиринт - заполнен жидкостью (эндолимфой). Имеет те же части, что и костный:
   • перепончатое преддверие представленное двумя мешочками - эллиптическим (овальным) мешочком и сферическим (круглым) мешочком
   • перепончатая улитка
   • три перепончатых полукружных канала

   Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, все части перепончатого лабиринта по размерам меньше соответствующих размеров костного, поэтому между их стенками имеется полость, называемая перилимфотическим пространством, выполненная лимфоподобной жидкостью - перилимфой.

Органом слуха является улитка, остальные части лабиринта составляют орган равновесия, удерживающий тело в определенном положении.

Улитка - орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение. Канал улитки образует у человека 2,5 витка. По всей длине костный канал улитки разделен двумя перегородками: более тонкой - вестибулярной мембраной (или мембраной Рейснера) и более плотной - основной мембраной.

Основная мембрана состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и натянутых поперек хода мембраны - от оси улитки к ее наружной стенке (наподобие лестницы). Самые длинные струны располагаются у вершины, у основания - наиболее укороченные. На вершине улитки мембраны соединяются и в них имеется отверстие улитки (хеликотрема) для сообщения верхнего и нижнего хода улитки.

С полостью среднего уха улитка сообщается через круглое окно, затянутое перепонкой, с полостью преддверия - через овальное окно.

Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода:

• верхний (от овального окна до вершины улитки) - вестибулярная лестница; сообщается с нижним каналом улитки через улитковое отверстие
• нижний (от круглого окна до вершины улитки) - барабанная лестница; сообщается с верхним каналом улитки.

  Верхний и нижний ходы улитки заполнены перилимфой, которая отделена от полости среднего уха мембраной овального и круглого окон.

• средний - перепончатый канал; его полость не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими волосками (волосковые клетки) с нависающей над ними покровной мембраной. С волосковыми клетками контактируют чувствительные окончания нервных волокон.

Механизм восприятия звука

Звуковые колебания воздуха, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и через слуховые косточки в усиленном виде передаются на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной мембраны, несущей на себе клетки кортиева органа. Колебание волосковых клеток кортиевого органа вызывает соприкосновение волосков с покровной мембраной. Волоски сгибаются, что приводит к изменению мембранного потенциала этих клеток и возникновению возбуждения в нервных волокнах, оплетающих волосковые клетки. По нервным волокнам слухового нерва возбуждение передается в слуховой анализатор коры головного мозга.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20 000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом периодических колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиологически этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика - звуковой спектр, т.е. состав дополнительных периодических колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его. Звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.

Различение звуков основано на явлении резонанса, возникающего в волокнах основной мембраны.

Ширина основной мембраны, т.е. длина ее волокон, неодинакова: волокна длиннее у вершины улитки и короче у ее основания, хотя ширина канала улитки здесь больше. От длины волокон зависит их собственная частота колебаний: чем короче волокно, тем на звук большей частоты оно резонирует. Когда в ухо поступает звук высокой частоты, то на него резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенными у основания улитки, и возбуждаются расположенные на них чувствительные клетки. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Низкие звуки воспринимаются чувствительными клетками кортиева органа, расположенными на длинных волокнах основной мембраны у вершины улитки.

Таким образом, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Некоторые животные (летучие мыши, дельфины) слышат звуки значительно большей частоты - до 100 000 Гц; они служат им для эхолокации.

Орган равновесия - вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат регулирует положение тела в пространстве. Он состоит из расположенных в лабиринте каждого уха:

• трех полукружных каналов
• двух мешочков преддверия

Вестибулярные чувствительные клетки млекопитающих и человека образуют пять рецепторных областей - по одной в полукружных каналах, а также в овальном и круглом мешочках.

Полукружные каналы - располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри имеется перепончатый канал, заполненный эндолимфой, между стенкой которого и внутренней стороной костного лабиринта располагается перилимфа. В основе каждого полукружного канала имеется расширение - ампула. На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных волосковых и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля).

Раздражение чувствительных клеток полукружных каналов происходит в результате перемещения эндолимфы при изменении положения тела, ускорении или замедлении движения. Поскольку полукружные каналы расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, их рецепторы раздражаются при изменении положения или движения тела в любом направлении.

Мешочки преддверия - содержат отолитовый аппарат, представленный образованиями, разбросанными по внутренней поверхности мешочков. Отолитовый аппарат содержит рецепторные клетки, от которых отходят волоски; пространство между ними заполнено студнеобразной массой. Поверх нее находятся отолиты - кристаллики двууглекислого кальция.

В любом положении тела отолиты оказывают давление на какую-то группу волосковых клеток, деформируют их волоски. Деформация вызывает возбуждение в нервных волокнах, оплетающих эти клетки. Возбуждение поступает в нервный центр, расположенный в продолговатом мозге, и при необычном положении тела вызывает ряд двигательных рефлекторных реакций, которые приводят тело в нормальное положение.

Таким образом, в отличие от полукружных каналов, которые воспринимают изменение положения тела, ускорение, замедление или изменение направления движения тела, мешочки преддверия воспринимают только положение тела в пространстве.

Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой. Поэтому возбуждение вестибулярного аппарата в самолете, на пароходе, на качелях и т.д. сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменением артериального давления, дыхания, секреции, деятельности пищеварительных желез и т.д.

Таблица. Строение органа слуха

Гигиена слуха

Для предохранения органа слуха от вредных воздействий и проникновения инфекции следует соблюдать некоторые гигиенические меры. Избыток ушной серы, выделяемой железами в наружном слуховом проходе и защищающий ухо от проникновения микробов и пыли, может привести к образованию серной пробки и вызвать ослабление слуха. Поэтому необходимо постоянно следить за чистотой ушей, регулярно мыть уши теплой мыльной водой. Если скопилось много серы, ни в коем случае нельзя удалять ее твердыми предметами (опасность повреждения барабанной перепонки); необходимо обратиться к врачу, чтобы он удалил пробки

При инфекционных заболеваниях (грипп, ангина, корь) микробы из носоглотки могут проникнуть через слуховую трубу в полость среднего уха и вызвать воспаление.

Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.

Понимание физиологии слуха требует знакомства со строением рецепторного аппарата. Ниже дается его краткое описание по публикациям . При необходимости, читатель может обратиться дополнительно к руководствам по анатомии..

Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.1.1.).

Рис.1.1. Схема наружного, среднего и внутреннего уха.

Слуховой проход , соединяющий наружное и среднее ухо, перегорожен на своем внутреннем концебарабанной перепонкой . Эта тонкая мембрана.. За барабанной перепонкой лежит наполненная воздухомполость среднего уха . Полость эта соединена с глоткой узким проходом-евстахиевой трубой; при глотании происходит некоторый обмен воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, как, например, в самолете, вызывает неприятное ощущение-"закладывает" уши. Оно объясняется натяжением барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха. При глотании евстахиева труба открывается, и таким образом давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается.

В среднем ухе расположены три маленькие косточки-молоточек, наковальня истремечко Они гибко связаны между собой и образуют своего рода цепочку. Один из отростков молоточка слит с барабанной перепонкой. Когда воздушные колебания приводят в движение барабанную перепонку, оно передается костной цепочке. Стремечко действительно похоже на стремя, основание которого входит в отверстие в кости, называемоеовальным окном . Эта пластинка образует границу между полостью среднего уха и третьим отделом органа слуха,внутренним ухом . Таким образом, цепочка из косточек служит мостиком между барабанной перепонкой и овальным окном, между атмосферой и внутренним ухом. По этому пути звуковая энергия достигает внутреннего уха, где, заложены сенсорные клетки.

Внутреннее ухо находится в височной кости; оно непосредственно сообщается с органом равновесия. Вместе оба органа называютсялабиринтом . Из-за своей формы внутреннее ухо называется такжеулиткой . Улитка состоит из трех параллельных, свернутых в катушку трубчатых каналов. На рис.1.2. показан разрез поперек оси улитки, и таким образом каналы, обвивающие ось, перерезаны в нескольких местах. Эти каналы называются scala vestibuli (лестница преддверия, или вестибулярная), scala media (средняя лестница, или улитковый проток) и scala tympani (барабанная лестница). У человека улитка образует два с половиной витка. Общее их расположение показано на рис.1.2. Пластинка стремечка в овальном окне примыкает к вестибулярной лестнице, которая (как и остальные каналы) заполнена жидкостью. Вестибулярная и барабанная лестницы содержат так называемуюперилимфу , а улитковый проток заполненэндолимфой . Эти жидкости различаются по химическому составу. Перилимфа содержит много натрия, приблизительно в той же концентрации, что внеклеточная жидкость, а эндолимфа богата калием, как внутриклеточная жидкость Вестибулярный и барабанный ходы лестницы соединяются угеликотремы (helicotrema), верхушки улитки. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, причем края отверстия запечатаныкольцевой связкой , акруглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха, и перилимфа не может в него просочиться.

Рис.1.2. Поперечный разрез завитка улитки.

Здесь можно видеть, что граница между вестибулярной лестницей и улиточным ходом образована мембраной, которая называется вестибулярной (илирейсне-ровой ). Границу между улитковым протоком и барабанной лестницей образуетбазилярная (основная) мембрана , на которой находится собственно сенсорный аппарат -кортиев орган . В кортиевом органе лежат рецепторные клетки, окруженные обкладочными клетками. Они называютсяволосковыми клетками из-за их субмикроскопических, подобных волоскам отростков,стереоцилий . Различаютсявнутренние инаружные волосковые клетки. Наружные расположены тремя рядами, а внутренние образуют только один. Таким образом, наружных волосковых клеток значительно больше, чем внутренних.

Над кортиевым органом лежит желатинозная масса, текториалъная (покровная) мембрана . Она прикреплена к внутренней стороне улитки, близ ее оси. Она также прикасается к цилиям волосковых клеток, образуя довольно тесный контакт с ними. Во всяком случае, так обстоит дело с наружными волосковыми клетками. Вдоль наружной стороны улиткового протока тянется полоска, где сосредоточены кровеносные сосуды, . Эта структура играет главную роль в удовлетворении энергетических потребностей улитки, кроме других своих функций она поддерживает концентрацию К+ в эндолимфе.

Рецепторные клетки в кортиевом органе являются вторичными сенсорными клетками -это значит, что у них нет аксонов. Тела клеток, передающих возбуждение от этого органа к центральной нервной системе, находятся вспиральном ганглии , который лежит в улитке, завиваясь вокруг ее оси вместе с каналами. Нервные клетки в этом ганглиибиполярные . У каждой клетки один отросток идет на периферию, к волосковым клеткам кортиева органа, другой-в составеслухового нерва к ЦНС. Каждаявнутренняя волосковая клетка образует синапсы со многими афферентными нервными волокнами, каждое из которых, вероятно, контактирует только с одной этой волосковой клеткой. В отличие от этого нервные волокна, снабжающиенаружные волосковые клетки , сильно ветвятся, и каждое из них получает синаптические входы от многих наружных волосковых клеток. Следовательно, несмотря на то, что наружных волосковых клеток больше, основная часть волокон в слуховом нерве идет от внутренних волосковых клеток.

В воде, например, звук распросраняется в четыре раза быстрее, чем в воздухе.. А молекулы жидкости в действительности движутся взад и вперед (в соответствии с локальным изменением градиентов давления вдоль направления распространения волны); поэтому звуковые волны называют продольными (в отличие от поперечных волн, которые распространяются по струне или поверхности воды).

Амплитуда периодических колебаний давления называется звуковым давлением ; его можно измерять при помощи микрофона и применять для описания звука. Как и любое другое, звуковое давление измеряется в ньютонах на квадратный метр. Но диапазон звуковых давлений, действующих на слуховую систему, так велик, что удобнее-и это действительно повсеместно принято в акустике-пользоваться логарифмической шкалой, так называемымуровнем звукового давления . Его установили приняв как исходный произвольно выбранный уровеньр0 = = 2-10 -5 Н/м 2 (который близок к порогу слышимости). Уровень звукового давления (L) данного звукового давленияр описывается уравнением

и получаемые единицы L называются децибелами (дБ). Так, для уровня давления р , равногор0 , L= 0 дБ. "Таинственные 20" объясняются просто: логарифм отношения амплитуд давления первоначально назывался "бел" (в честь Александра Грэма Белла, Bell), который, естественно, равен 10 дБ; но децибельная шкала, отражающая мощность (пропорциональную квадрату амплитуды), удобнее, a log р 2 = 2 log р; отсюда 2 10 = 20.

Поскольку другие величины, например электрический потенциал, иногда тоже выражаются в такой же децибельной шкале, уровни звукового давления (УЗД) часто даются как децибелы УЗД. Такое указание подчеркивает, что значения получены по приведенной формуле, где уровень отсчетар0 = 2-10" 5 Н/м 2 .

Второй параметр звука, частота, выражается в циклах в секунду, или герцах (в честь немецкого физика XIX в.), сокращенно Гц. У высокочастотных звуков длины волн короче, чем у низкочастотных. Частота f, скорость звука с и длина волны λ (лямбда) связаны между собой следующим образом:

Звук, характеризующийся только одной частотой (например, 2000 Гц), называется тоном. Но в повседневной жизни чистых тонов практически не бывает. Обычные звуки, от самых музыкальных до самых шумных, почти всегда содержат много частот. Звуки, которые мы считаем музыкальными, состоят из ограниченного числа частот, обычно из основного тона с несколькими гармониками. Основной тон определяет "период повторения" сложных флуктуации звукового давления. Гармоники-это обертоны с частотами, кратными основной частоте. С помощью различных приборов можно получить почти чистые тоны, но "тоны", производимые музыкальными инструментами, содержат гармоники. Разные инструменты различаются по числу и относительной интенсивности обертонов, сопутствующих основному тону. Некоторые инструменты не могут издавать определенные обертоны; например, звуки, издаваемые замкнутыми трубами органа, содержат только нечетные гармоники, частотыfо, Зf о, 5f 0 и т.д. Именно эти особенности частотного спектра создают разнообразие звуков в оркестре. Если звук включает очень много частот, то тогда это "шум", а если все частоты в таком звуке обладают равными интенсивностями, то он называетсябелым шумом . У других шумов иные частотные спектры, но для всех таких звуков характерно, что в записях изменений во времени их уровня звукового давления отсутствует очевидная периодичность.