Первичная и вторичная продукция. Одно из важнейших свойств экосистем – способность создавать органическое вещество, которое называют продукцией . Продуктивность экосистем – это скорость образования продукции в единицу времени (час, сутки, год) на единицу площади (метр квадратный, гектар) или объёма (в водных экосистемах). Органическую массу, создаваемую продуцентами за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Она подразделяется на валовую и чистую продукцию. Валовая первичная продукция – это количество органического вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идёт на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). В лесах умеренного пояса и тропических растения тратят на дыхание от 40 до 70 % валовой продукции. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Перерабатываясь в цепях питания, она идёт на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Вторичная продукция – это прирост массы консументов за единицу времени. Её вычисляют отдельно для каждого трофического уровня. Консументы живут за счёт чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют её с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстаёт от темпов прироста растений, то это ведёт к постепенному увеличению биомассы продуцентов. Биомасса – это суммарная масса организмов данной группы или всего сообщества в целом. В стабильных сообществах с уравновешенным круговоротом веществ вся продукция тратится в цепях питания и биомасса остаётся постоянной.

Продукция и биомасса экосистем – это не только ресурс, используемый в пищу, от этих показателей в прямой зависимости находятся средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем: интенсивность поглощения углекислоты и выделение кислорода растениями, регулирование водного баланса территорий, гашение шумов и т.д. Биомасса, в том числе и мёртвое органическое вещество, является основным резервуаром концентрации углерода на суше. Теоретически прогнозируемая скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений. Как известно, лишь 44% солнечного излучения относятся к фотосинтетически активной радиации (ФАР) – по длине волны, пригодной для фотосинтеза. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза – это 10–12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Он отмечается в наиболее благоприятных условиях. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическая активность растений ограничивается множеством факторов: недостатком тепла и влаги, неблагоприятными почвенно-грунтовыми условиями и т.п. Продуктивность растительности изменяется не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зоны (табл. 2.) На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с ростом притока тепла и продолжительности вегетационного периода. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье Северного Ледовитого океана до 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. Самый большой прирост растительной массы достигает в среднем 25 г/м 2 в день при очень благоприятных условиях, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральными веществами. На больших площадях продуктивность растений не превышает 0,1 г/м 2: в жарких и полярных пустынях и обширных внутренних пространствах океанов с крайним дефицитом питательных веществ для водорослей.

Таблица 2

Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем

(по Т.А. Акимовой, В.В. Хаскину, 1994)

Экосистемы	Биомасса, т/га	Продукция, т/га·год
Пустыни	0,1 – 0,5	0,1 – 0,5
Центральные зоны океана	0,2 – 1,5	0,5 – 2,5
Полярные моря	1 – 7	3 – 6
Тундра	1 – 8	1 – 4
Степи	5 – 12	3 – 8
Агроценозы	–	3 – 10
Саванна	8 – 20	4 – 15
Тайга	70 – 150	5 – 10
Лиственный лес	100 – 250	10 – 30
Влажный тропический лес	500 – 1500	25 – 60
Коралловый риф	15 – 50	50 – 120

Для пяти континентов мира средняя продуктивность экосистем различается сравнительно мало (82–103 ц/га в год). Исключением является Южная Америка (209 ц/га в год), на большей части которой условия для жизни растительности очень благоприятны.

Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150–200 млрд тонн. Более трети его образуется в океанах, около двух третей – на суше.

Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Питание людей обеспечивается в основном сельскохозяйственными культурами, занимающими примерно 10% площади суши. Сельскохозяйственные площади при рациональном их использовании и распределении продукции могли бы обеспечить растительной пищей примерно вдвое большую численность населения планеты, чем существующую. Сложнее обеспечить население вторичной продукцией. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% от потребностей современного населения Земли. Следовательно, большая часть населения планеты находится в состоянии хронического белкового голодания. В связи с этим увеличение биологической продуктивности экосистем и особенно вторичной продукции является одной из важнейших задач человечества.

Экологические пирамиды. Каждая экосистема имеет определённую трофическую структуру, которую можно выразить либо числом особей на каждом трофическом уровне, либо их биомассой, либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на каждом последующем трофическом уровне. Графически это обычно представляют в виде пирамиды, основанием которой служит первый трофический уровень, а последующие образуют этажи и вершину пирамиды.

Рис. 17. Упрощённая схема пирамиды численности (по Г.А. Новикову, 1979)

Различают три основных типа экологических пирамид – чисел, биомассы и продукции (или энергии).

Пирамида чисел отражает распределение особей по трофическим уровням. Установлено, что в трофических цепях, где передача энергии происходит в основном через связи хищник – жертва, часто выдерживается правило: общее число особей в цепях питания на каждом последующем трофическом уровне уменьшается (рис. 17).

Это объясняется тем, что хищники, как правило, крупнее своих жертв и одному хищнику для поддержания его жизни требуется несколько жертв. Например, одному льву требуется 50 зебр в год. Однако из этого правила есть исключения. Волки, охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами (например, оленей). Пауки и змеи, обладая ядом, убивают крупных животных.

Пирамида биомассы отражает суммарную массу организмов каждого трофического уровня. В большинстве наземных экосистем суммарная масса растений больше, чем биомасса всех растительноядных организмов, а масса последних, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 18)

			З Ф

Коралловый риф Залежь Пелагиаль

Рис. 18. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976):

П – продуценты, РК – растительные консументы, ПК – плотоядные консументы, Ф – фитопланктон, З – зоопланктон

В океанах и морях, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли, пирамида биомассы имеет перевёрнутый вид. Здесь вся чистая первичная продукция быстро вовлекается в цепи питания, накопление биомассы водорослей очень мало, а их потребители гораздо крупнее, имеют большую продолжительность жизни, поэтому на высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы.

Пирамида продукции (энергии) даёт наиболее полное представление о функциональной организации сообщества, так как отражает законы расходования энергии в пищевых цепях: количество энергии, содержащейся в организмах на каждом последующем трофическом уровне цепи питания меньше, чем на предыдущем уровне.

Рис. 19. Пирамида продукции

Количество продукции, образующейся в единицу времени на разных трофических уровнях, подчиняется тому же правилу, которое характерно для энергии: на каждом последующем уровне цепи питания количество продукции, создаваемой за единицу времени, меньше, чем на предыдущем . Это правило является универсальным, действует во всех типах экосистем (рис. 19). Пирамиды энергии никогда не бывают перевёрнутыми.

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учёта потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ является основным источником запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, которую получают за счёт сельскохозяйственных животных. Точные расчёты потока энергии в масштабах продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность.

Способность живых организмов к созданию новой биомассы называется продуктивностью . Скорость образования биомассы за единицу времени на единице площади называется продукцией . Биологическую продукцию выражают в джоулях на 1 м 2 за одни сутки, калориях на 1 м 2 за одни сутки, килограммах на 1 га за один год.

Органическая масса, создаваемая растением за единицу времени называется первичная продукция . Валовой первичной продукцией называют общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами экосистемы. Чистая первичная продукция –скорость накопления органического вещества в растительных тканях после вычета расходов на дыхание. Консументы могут использовать только чистую первичную продукцию.

Вторичная продукция в экосистемах образуется консументами. Вторичная продукция сообщества всегда меньше первичной продукции. Согласно правилу пирамиды биологической продукции на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы создаваемой за единицу времени больше, чем на последующем.

6.4. Гомеостаз и динамика экосистем

Устойчивость и сбалансированность процессов, протекающих в экосистемах, позволяет констатировать, что им в целом свойственно состояние гомеостаза , подобно входящим в их состав популяциям и каждому живому организму. Нестабильность среды обитания в экосистемах компенсируется биоценотическими адаптивными механизмами.

Основной причиной неустойчивостиэкосистем является: несбалансированность круговорота веществ. Выпадение из состава биоценоза основных массовых видов приводит к: разрушению биоценоза, смене биоценоза.

Правило экологического дублирования : исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально-биоценотически аналогичный. Наиболее устойчивыми являются экосистемы, в которых большое видовое разнообразие; наличие неспециализированных видов; относительная изоляция от соседних экосистем; большая биомасса; большое количество цепей питания.

Параметры экосистемы испытывают как и все биологические объекты периодические циклические изменения: суточные и сезонные, флуктуации. Флуктуации – кратковременные обратимые смены экосистем с циклом менее 10 лет. Характерно, что при такой динамике сохраняются принципиальные свойства экосистемы, в том числе целостность и функциональная устойчивость.

При сукцессиях функциональные свойства экосистем изменяются в определенном направлении.Сукцессией называется последовательная во времени направленная смена одних сообществ другими на определенном участке среды.

Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания: извержения вулканов, пожары, расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ.

Сукцессионный ряд – цепь сменяющих друг друга биоценозов. Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени. Чаще всего это – годы и десятки лет, но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например, во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

В сукцессионном ряду выделяют незрелые (промежуточные) и зрелое сообщества. Незрелыесообщества характеризуются: неустойчивостью; ограниченным числом видов; простыми цепями питания; избытком растительной продукции. Зрелые сообщества характеризуются: устойчивостью; видовым разнообразием; сложными цепями питания; нарастанием общей биомассы и продукции. Зрелые сообщества наиболее адаптированы по отношению к комплексу сложившихся климатических условий данной местности.

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные. Первичная сукцессия начинается на горной породе, лишенной почвы; поверхности, где прежде не было автотрофов (обрастание голой скалы лишайниками, поселение злаков на горных дюнах). Вторичные сукцессии развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т. п. (превращение озера в болото, превращение болота в мокрый луг, смена луга лесом, смена березового леса дубовым, развитие леса на заброшенном поле).

Вопросы для самоконтроля

1) Какое понятие более шире, биогеоценоз или экосистема?

Читайте также: A) создающие условия для жизни других видов данного биоценоза Агроэкосистемы, их отличия от природных экосистем. Последствия деятельности человека в экосистемах. Сохранение экосистем. Биологическая продуктивность и устойчивость экосистем. В каком случае проводится первичная аттестация в области промышленной безопасности? Вопрос 24. Продукция предприятия: понятие, виды, классификация. ВОПРОС 6: Первичная обработка почвы на различных типах лугов. Вопрос № 27 Топография межреберных промежутков. Первичная хирургическая обработка проникающих ран грудной стенки. Д) стремились повышать продуктивность и товарность своего хозяйства.

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановоч­ное производство биомассы (живой материи) – один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, со­здаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинте­за, называют первичной продукцией экосистем ы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах – эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энер­гии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в эко­системе.

Теоретически возможная скорость создания первичной био­логической продукции определяется возможностями фотосин­тетического аппарата растений. А как известно, лишь часть энер­гии света, получаемой зеленой поверхностью, может быть ис­пользована растениями. Из коротковолнового излучения Солнца только 44% относится к фотосинтетически активной радиации (ФАР) - свет по длине волны, пригодный для фотосинтеза. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1% из-за ограничении фотосинтетической активности растений множеством факторов, таких, как недостаток тепла и влаги, неблагоприятные физические и химические свойства почвы и т. д. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называют валовой первичной продуктивностью (ВПП). Около 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фотодыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней. Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией . Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего. Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, в конечном итоге живут за счет чистой первичной продукции сообщества. Полнота ее расхода в разных экосистемах различна. Постепенное увеличение общей биомассы продуцентов отмечается, если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений.

Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м ² /год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных pacтений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы – соответственно от 60 кг/м 2 до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса:

1. Сообщества высшей продуктивности, 3000-2000 г/м2/год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тро­стника.

2. Сообщества высокой продуктивности, 2000-1000 г/м2/ год. В этот класс включены листопадные леса умеренной поло­сы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Макси­мальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Ми­нимальная биомасса соответственно равна чистой биологичес­кой продукции однолетних культур.

3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000-250 г/м2/ год. К этому классу относятся посевы основной массы возде­лываемых сельскохозяйственных культур, степи.

4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м ² /год - пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называ­ют чаще опустыненными степями), тундры.

Общая годовая продуктивность сухого органического веще­ства на Земле составляет 150-200 млрд. тонн. Две трети его об­разуется на суше, третья часть – в океане.

Практически вся чистая первичная продукция Землислужит для поддержки жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, гумусе почв и органических осадках водоемов.

Первичная и вторичная продукция

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах – эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция – количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция – это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов – это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Правило пирамид

Экосистемы очень разнообразны по относительной скорости создания и расходования как первичной продукции, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запасов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота генераций основных продуцентов и консументов.

Рис. 150. Пирамиды биомассы в некоторых биоценозах (по Ф. Дре, 1976): П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы; Ф – фитопланктон; 3 – зоопланктон

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников (рис. 150). Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76 %. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2–6% от общей массы растений, накопленной в телах долгоживущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5 %. В сообществах с господством травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41–55 %, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарниковых полупустынях достигает даже 70–76 %.

Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы выедания растительной массы, которые возможны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относительная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызуны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70 % годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10 %. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы животными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в опад.

В пелагиали океанов, где основными продуцентами являются одноклеточные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы (рис. 151). Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости воссоздания органического вещества.

Рис. 151. Схема соотношения продукции и биомассы у бактерий (1), фитопланктона (2), зоопланктона (3), бентоса (4) и рыб (5) в Баренцевом море (по Л. А. Зенкевичу из С. А. Зернова, 1949)

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно (пирамида имеет перевернутый вид). На высших трофических уровнях преобладает тенденция к накоплению биомассы, так как длительность жизни крупных хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала и в их телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

Все три правила пирамид – продукции, биомассы и чисел – выражают в конечном счете энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ – основной источник запасов пищи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промысловых животных, так как животные белки включают целый ряд незаменимых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Примером энергетических соотношений в конкретном сообществе могут послужить данные, полученные для экосистем одного из озер (табл. 2). Отношение П/Б отражает скорость прироста.

Таблица 2

Поток энергии в экосистеме эвтрофного озера (в кДж/м 2) в среднем за вегетационный период (по Г. Г. Винбергу, 1969)

В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность характерна для фито– и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомасса бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почти вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь ненамного выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продукция нехищных рыб составляет лишь около 0,5 % первичной продукции водоема, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значительную часть прироста зоопланктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их продукции.

Описание потока энергии, таким образом, является фундаментом детального биологического анализа для установления зависимости конечных, полезных для человека продуктов от функционирования всей экологической системы в целом.

Продуктивность вторичная

ПРОДУКТИВНОСТЬ ВТОРИЧНАЯ общее количество органических веществ, произведенного совокупностью всех гетеротрофных организмов (животных, грибов, большинства бактерий) на единицу площади за единицу времени. Вторичную продуктивность, как и первичную, делят на валовую и чистую.

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Продуктивность вторичная (продукция вторичная)

биологическая продуктивность (продукция) консументов.

EdwART. Словарь экологических терминов и определений , 2010

Смотреть что такое "Продуктивность вторичная" в других словарях:

Биологическая продуктивность (продукция) консументов. Экологический словарь, 2001 … Экологический словарь

Количество произведенной ценопопуляцией или биоценозом биомассы за единицу времени (день, месяц, год). Особенно важны определения биологической продуктивности биоценозов на всех трофических уровнях (первичная продукция автотрофов, вторичная… … Экологический словарь

Общий прирост ее биомассы в течение 1 года. По последним вычислениям (Уиттекер, 1980) ежегодная (первичная) продукция растений составляет 170 109 т (сухая масса) и заключает около 300 500 1021 Дж энергии. Из этого количества на долю фитоценозов… … Экологический словарь

Способность природных сообществ или отдельных их компонентов поддерживать определённую скорость воспроизводства входящих в их состав живых организмов. Мерой Б. п. служит величина продукции (биомассы), создаваемой за единицу времени. Материально… … Биологический энциклопедический словарь

ПРОДУКЦИЯ МОРСКИХ ОРГАНИЗМОВ - Продуктивность какой либо группы морских организмов за определенный промежуток времени. Измеряется в единицах массы или тепловых единицах за день, месяц, вегетационный период или год. Различают общую, относительную, первичную, вторичную и… … Морской энциклопедический справочник

- (от Био... и...Логия совокупность наук о живой природе. Предмет изучения Б. все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, их распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой… … Большая советская энциклопедия

Экосистема, или экологическая система (от др. греч. οἶκος жилище, местопребывание и σύστημα система) биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей,… … Википедия

РОДЫ - РОДЫ. Содержание: I. Определение понятия. Изменения в организме во время Р. Причины наступления Р..................... 109 II. Клиническое течение физиологических Р. . 132 Ш. Механика Р. ................. 152 IV. Ведение Р.................. 169 V … Большая медицинская энциклопедия

ГОСТ Р 53554-2009: Поиск, разведка и разработка месторождений углеводородного сырья. Термины и определения - Терминология ГОСТ Р 53554 2009: Поиск, разведка и разработка месторождений углеводородного сырья. Термины и определения оригинал документа: 16 ловушка углеводородов Примечание Рассматриваются залежи, по количеству, качеству и условиям залегания… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

ИССЛЕДОВАНИЯ, КАБИНЕТНЫЕ - [англ. Desk Research] изучение уже имеющейся, вторичной информации (в отличие от полевых или первичных исследований) об изучаемой проблеме в системе маркетинга. Под вторичной информацией понимается та, которая уже была собрана другими… … Маркетинг. Большой толковый словарь