лекция 1: тип хордовые. общая характеристика.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

2. Общие черты организации хордовых.

3. Система типа Хордовые.

1. Общая характеристика типа Хордовые.

Около 43 тыс. современных видов по всему земному шару. Разнообразны, различны по размеру: от нескольких мм (аппендикулярия) до 30 м, 150 т (синий кит).

Общие черты организации:

1) Наличие хорды (хотя бы на одной из фаз развития) – внутренний осевой скелет. Хорда энтодермального происхождения из сильновакуолизированных клеток, окруженная соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных в процессе онтогенеза замещается позвоночным столбом.

2) ЦНС имеет форму нервной трубки с полостью – невроцелем. Имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг.

3) Передний отдел пищеварительной трубки – глотка – пронизан жаберными щелями и выполняет 2 функции – пищеварение и дыхание. У водных хордовых на перегородках между жаберными щелями развиваются жабры; у высших хордовых имеются только на стадии зародыша, в постэмбриональном периоде зарастают, формируются легкие – парные выросты задней части глотки.

4) Пульсирующий орган кровеносной системы – сердце – находится на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Эти признаки характерны только для хордовых. Однако, имеются и другие особенности, свойственные другим животным:

1) Вторичноротые животные;

2) Вторичнополостные животные, имеется целомическая полость;

3) Метамерные животные (у высших позвоночных метамерия проявляется в строении позвоночного столба и некоторых мышц, отхождении спинномозговых нервов);

4) Двустороннесимметричные (билатеральные) животные.

Хордовые произошли от целомических червеобразных животных, перешедших к малоподвижному или сидячему образу жизни, что повлекло за собой уменьшение числа сегментов и образование вторичного рта.

Эти животные дали начало 3 типам:

1) Иглокожие;

2) Погонофоры – простые животные с ЦНС из спинного ствола с головным ганглием; органы движения и пищеварительная трубка отсутствует (характерно внекишечное пищеварение путем всасывания питательных веществ клетками щупалец);

3) Полухордовые – дали начало 2 классам:

а) класс Перистожаберные б) класс Кишечнодышащие.

Представители этих классов имеют следующие признаки хордовых:

1) Наличие жаберных щелей в стенках глотки;

2) Зачаток миохордального комплекса;

3) Невроцель в нервной трубке.

Существует 2 гипотезы происхождения хордовых от полухордовых:

1) гипотеза Гарстанга (1928)

Хордовые произошли от личинок кишечнодышащих. Некоторые кишечнодышащие перешли к сидячему образу жизни, фильтруя воду через прободенную жаберными отверстиями глотку. Их подвижные личинки выработали способность к размножению на личиночной стадии (неотения), что привело к появлению подвижного предка хордовых с развитой хордой и нервной трубкой над ней. Доказательство этой теории – существование личинок асцидий с признаками хордовых.

2) гипотеза Северцова (1912, 1939)

Хордовые произошли от червеобразных ползающих или роющих предков кишечнодышащих, у которых развилась хорда; в глотке с жаберными щелями возник эндостиль – орган, выделяющий слизь и обеспечивающий улавливание пищи из фильтруемой воды.

С переходом примитивных хордовых в пресные водоемы произошло дальнейшее развитие двигательной системы, интенсификация метаболизма и активизация сбора пищи, следовательно, развитие нервной системы и органов чувств, усложнение поведения, что привело к появлению высших хордовых – позвоночных.

2. Общие черты организации хордовых.

1) Опорно-двигательная система:

Основа – миохордальный комплекс, образованный центральной спинной струной (позвоночным столбом) и прилегающей к ней метамерной мускулатурой. Совершенствование этой системы привело к появлению плавающих, бегающих, прыгающих, роющих, лазающих и летающих животных, заселивших все среды.

2) Питание и пищеварение:

Происходит дифференциация пищеварительного тракта. У низших хордовых появляется слизистая сеть для улавливания пищевых частиц, у позвоночных формируется аппарат активного захвата пищи (челюсти). Характерен активный поиск и добыча пищи. Появление конвейера ферментов: определенные ферменты располагаются в разных участках пищеварительного тракта → последовательный гидролиз пищевого комка. Возникают выросты пищеварительного тракта – печень и поджелудочная железа.

3) Дыхание:

У низших и водных хордовых формируется жаберный аппарат на жаберных перегородках глотки → увеличивается поверхность соприкосновения капилляров жаберного аппарата с протекающей водой → происходит быстрое изъятие О 2 . Переход к атмосферному дыханию с помощью легких привело к заселению хордовыми суши. В крови и мышцах характерно наличие двух дыхательных пигментов: гемоглобина (эритроциты) и миоглобина (красные мышцы).

4) Кровеносная система:

Характерна замкнутая кровеносная система; появляется разделенное на камеры и отделы сердце; появляются эндотелиальные выстилки стенок кровеносных сосудов → усиливается регуляция и увеличивается стабильность внутренней среды организма, что приводит к переходу от пойкилотермии к гомойотермии. Повышается содержание сахаров в плазме крови, увеличивается количество белков в плазме → повышение сопротивляемости инфекциям (иммунитета).

5) Выделение:

В ряду хордовых происходит переход от нефридиальной выделительной системы (ланцетник) к туловищным (водные хордовые) и тазовым (наземные хордовые) почкам. Т.о. почки – основной орган вводно-солевого обмена.

6) Нервная и эндокринная системы:

ЦНС имеет вид трубки, у позвоночных дифференцируется на головной и спинной мозг. Увеличивается число тел нейронов (серое вещество) в головном мозге (у млекопитающих более млрд.). Формируются сложные нейронные цепи, обеспечивающие сбор, передачу и переработку о состоянии организма и внешней среды (усложняются органы чувств). Эндокринная система отличается большой сложностью. Наблюдается огромное разнообразие гормонов (тиреоидные, стероидные, минералкортикоидные и т. д.). Имеет место нейрогуморальная регуляция жизненных процессов – размножения, линьки, миграций, спячки и т. д.

3. Система типа Хордовые.

Тип Хордовые (Chordata)

1. Подтип Оболочники, или Личиночнохордовые (Tunicata, seu Urochordata)

1) Класс Асцидии (Ascidiae)

2) Класс Сальпы (Salpae)

3) Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

2. Подтип Бесчерепные (Acrania)

1) Класс Головохордовые (Cephalochordata) (ланцетник)

3. Подтип Черепные, или Позвоночные (Craniota, seu Vertebrata)

А. Раздел Бесчелюстные (Agnatha)

1) Класс Круглоротые (Cyclostomata)

а) Подкласс Миноги (Petromyzones)

б) Подкласс Миксины (Myxines)

Б. Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)

Надкласс Рыбы (Pisces)

1) Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

а) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii) (акуловые и скатовые)

б) Подкласс Цельноголовые (Holocephalii) (химеры)

2) Класс Костные рыбы (Osteichthyes)

а) Подкласс Лопастеперые (Sarcopterygii) (кистеперые и двоякодышащие)

б) Подкласс Лучеперые (Actinopterygii) (ганоидные и костистые)

Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные (Tetrapoda)

1) Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia)

а) Подкласс Тонкопозвонковые (Lepospondylii) (хвостатые и безногие)

б) Подкласс Дугопозвонковые (Apsidospondylii) (бесхвостые)

Классы Костные и Хрящевые рыбы надкласса Рыбы и класс Земноводные надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноводных позвоночных животных, или анамний (Anamnia).

2) Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии (Reptilia)

а) Подкласс Анапсиды (Anapsida) (черепахи)

б) Подкласс Архозавры (Archosauria) (крокодилы)

в) Подкласс Лепидозавры (Lepidosauria) (клювоголовые и чешуйчатые)

3) Класс Птицы (Aves)

а) Подкласс Древние птицы (Archaeornithes)

б) Подкласс Настоящие, или Веерохвостые птицы (Neornites)

надотряд Плавающие (Impennes) (пингвинообразные)

надотряд Бегающие (Ratita) (страусоподобные)

надотряд Килевые, или Новонебные (Neognathae) (около 30 отрядов)

4) Класс Млекопитающие (Mammalia)

а) Подкласс Первозвери (Prototheria)

инфракласс Атерии (Atheria) (однопроходные, или клоачные)

б) Подкласс Настоящие звери (Theria)

инфракласс Низшие звери (Metatheria) (сумчатые)

инфракласс Высшие звери, или Плацентарные (Eutheria, seu Placentalia)

Классы Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие надкласса Четвероногие относятся к морфофизиологической группе первичноназемных позвоночных животных, или амниот (Amniota).

1. Общая характеристика типа Хордовые.

Тип Хордовые объединяет более 40 тысяч видов живот-ных, отличающихся по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Несмотря на большое разнообразие, представители данного типа имеют сходные, присущие только им признаки:

а) Наличие осевого скелета. Первоначально он возни-кает в виде спинной струны — хорды, которая представляет собой гибкий упругий тяж. Хорда сохраняется пожизненно только у низших хордовых, а у высших заменяется позво-ночным столбом.

б) Центральная нервная система имеет вид нервной трубки с узким каналом внутри. Она расположена на спин-ной стороне тела животного над осевым скелетом (хордой или телами позвонков — позвоночным каналом).

в) Наличие в стенке глотки жаберных щелей, которые у первичноводных животных сохраняются в течение всей жизни, а у остальных обнаруживаются только на эмбрио-нальных стадиях развития.

Кроме этого для хордовых характерно:

а) Наличие целома (вторичной полости тела);

б) Вторичноротость;

в) Двусторонняя симметрия тела;

г) Замкнутая кровеносная система, сердце располагает-ся на брюшной стороне тела;

д) Кожа имеет двухслойное строение, состоит из эпи-дермиса и дермы.

Тип Хордовые включает три подтипа: Оболочники, Бес-черепные (головохордовые) и Черепные (позвоночные).

2. Особенности строения и биологии ланцентника. Материал с сайта

Бесчерепные — немногочисленная группа примитив-ных хордовых животных, у которых все основные признаки типа сохраняются на протяжении всей жизни. Обитают ис-ключительно в морях, где ведут донный образ жизни, за-рывшись в песок. Типичный представитель — ланцетник. Это небольшое полупрозрачное животное длиной 5-8 см с узким, уплощенным с боков телом. Голова не обособлена. Узкий спинной плавник плавно переходит в хвостовой, имеющий ланцетовидную форму. На переднем конце на-ходится ротовая воронка, окруженная щупальцами. С их помощью ланцетник постоянно пропускает воду через глотку, отфильтровывая пищевые частицы. Одновременно вода омывает многочисленные жаберные щели, в перего-родках которых происходит газообмен. Кровеносная сис-тема состоит из двух крупных кровеносных сосудов (брюшного и спинного) и отходящих от них мелких сосу-дов. Сердца нет. Ток крови создается пульсацией брюшно-го сосуда. Органы выделения представлены многочислен-ными видоизмененными метанефридиями (примерно 90 пар). Ланцетники раздельнополы. Оплодотворение наруж-ное. Развитие личинки длится около трех месяцев. Изуче-ние строения бесчерепных проливает свет на происхожде-ние хордовых животных. Ланцетника можно считать промежуточной формой между древними кольчатыми чер-вями и современными позвоночными.

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые

Низшие хордовые. Подтип Бесчерепные

ТИП ХОРДОВЫЕ. НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые объединяет животных разнообразных по внешнему виду и образу жизни. Хордовые распространены по всему миру, освоили разнообразные среды обитания. Однако все представители типа обладают следующими общими чертами организации :

1. Хордовые двустороннесимметричные, вторичноротые, многоклеточные животные.

2. У хордовых в течение всей жизни или на одной из фаз развития есть хорда. Хорда – это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию.

3. Над хордой располагается нервная система в виде полой трубки. У высших хордовых нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг.

4. Под хордой располагается пищеварительная трубка . Пищеварительная трубка начинается ртом и заканчивается анусом , или пищеварительная система открывается в клоаку. Глотка пронизана жаберными щелями , которые у первичноводных сохраняются всю жизнь, а у наземных закладываются только на ранних стадиях эмбрионального развития.

5. Под пищеварительной системой лежит сердце . Кровеносная система у хордовых замкнутая .

6. Хордовые имеют вторичную полость тела.

7. Хордовые это сегментированные животные. Расположение органов метамерное , т.е. основные системы органов расположены в каждом сегменте. У высших хордовых метамерия проявляется в строении позвоночного столба, в мускулатуре брюшной стенке тела.

8. Органы выделения у хордовых разнообразны.

9. Хордовые раздельнополы. Оплодотворение и развитие разнообразны.

10. Хордовые произошли через ряд промежуточных неизвестных биологии форм от самых первых целомических животных.

Тип Хордовые делится на три подтипа :

1. Подтип Бесчерепные. Это 30-35 видов мелких морских Хордовых, по форме напоминающих рыбок, но не имеющих конечностей. Хорда у Бесчерепных сохраняется в течение всей жизни. Нервная система в виде полой трубки. В глотке есть жаберные щели для дыхания. Представители – Ланцетники.

2. Подтип Личиночнохордовые , или Оболочники. Это 1500 видов морских сидячих малоподвижных животных, обитающих в тропическом и субтропическом регионах. Их тело в виде мешка (размеры тела у одной особи в колонии - не более 1 мм, а одиночные могут достигать 60 см), на теле два сифона – ротовой и клоакальный. Личиночнохордовые - фильтраторы воды. Тело покрыто толстой оболочкой – туникой (отсюда и название подтипа – Оболочники). Во взрослом состоянии у Оболочников отсутствует хорда и нервная трубка. Однако личинка, которая активно плавает и служит для расселения, имеет типичное для Хордовых строение и похожа на Ланцетника (отсюда второе название – Личиночнохордовые). Представитель - Асцидия .

3. Подтип Позвоночные , или Черепные. Это наиболее высокоорганизованные хордовые. Питание у позвоночных активное: пища разыскивается и преследуется.

Хорда замещается позвоночным столбом. Нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг. Развит череп, который защищает головной мозг. Череп несет челюсти с зубами для захвата и измельчения пищи. Появляются парные конечности и их пояса. У черепных гораздо более высокий уровень метаболизма, сложная популяционная организация, разнообразное поведение и ярко выражена индивидуальность особей.

Подтипы Бесчерепные и Личиночнохордовые называют низшими Хордовыми, а подтип Позвоночные – это высшие Хордовые животные.

Подтип Бесчерепные - Acrania

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является Ланцетник - Branchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета - древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник . По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки , которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием - атриопором - наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца , которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.

Покровы. Тело Ланцетника покрыто кожей , состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы .

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда - это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса - Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами , а перегородки между ними – миосептами . Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Полость тела у Ланцетника вторичная , иначе говоря, это целомические животные.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие , окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку , которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль - бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост , гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка , не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.

Дыхательная система. В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей , ведущих в околожаберную полость . Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.

Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая . Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту , от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте - в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.

Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.

Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей - протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим - в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки - соленоциты , каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе . Каждый из них состоит из двух клеток - светочувствительной и пигментной , они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния .

Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы , половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка . Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.

Значение в природе и для человека. Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:

§ выделительную систему нефридиального типа;

§ отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

§ фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

§ метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

§ отсутствие сердца в кровеносной системе;

§ слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Строение ланцетника.

А - нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б - кровеносная система.

1 - хорда; 2. - нервная трубка; 3 - ротовая полость; 4 - жаберные щели в глотке; 5 - околожаберная полость (атриальная полость); 6 - атриопор; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - анальное отверстие; 10 - подкишечная вена; 11 - капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 - брюшная аорта; 13 - пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 - спинная аорта.

Рис. Нефридий Ланцетника.

1 - отверстие в целом (во вторичную полость тела) ; 2 - соленоциты; 3 - отверстие в околожаберную полость.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Поперечный срез Ланцетника:

А – в области глотки, Б – в области средней кишки.

1 - нервная трубка; 2 - мускулатура; 3 - корни спинной аорты; 4 - яичник; 5 - эндостиль; 6 - брюшная аорта; 7 - метаплевральные складки; 8 - околожаберная (атриальная) полость; 9 - жаберные щели (благодаря косому положению на одном поперечном срезе их видно более одной пары); 10 - нефридии; 11 - целом; 12 - вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 - дорсальный (смешанный) нерв; 14 - хорда; 15 - подкишечная вена; 16 - спинная аорта; 17 - спинной плавник.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите характерные признаки животных типа Хордовые.

Назовите классификацию типа на три подтипа.

Назовите систематическое положение Ланцетника.

Где обитает Ланцетник?

Какое строение тела имеет Ланцетник?

Хордовые - высший тип животного царства, объединяющий более 43 000 видов очень разнообразных по размерам, внешнему виду и среде обитания. Большиство из них обладает внутренним хрящевым или костным скелетом и называется позвоночными. План строения позвоночных резко отличает их от животных других типов, в связи с чем вопрос о происхождении позвоночных долгое время оставался нерешенным. Заслуга выяснения этого вопроса принадлежит русскому ученому-эмбриологу А.О.Ковалевскому (1840-1901). Изучив развитие зародышей некоторых примитивных морских животных - ланцетника и асцидий, он показал, что они представляют собой переходные формы, объединяющие в себе черты беспозвоночных и позвоночных.

Благодаря этому А. О. Ковалевскому удалось преодолеть пропасть, отделявшую позвоночных от низших групп животного мира, и пролить свет на их происхождение. В настоящее время позвоночные вместе с переходными формами объединяются в единый тип хордовых животных.

Характеристика типа

Несмотря на разнообразие видов, все хордовые обладают общим планом строения и отличаются от представителей других типов следующими четырьмя основными признаками.

1. Они имеют внутренний осевой скелет, представленный спинной струной, или хордой (chorda dorsalis). Хорда представляет собой упругий гибкий стержень. Она развивается из энтодермы, состоит из сильно вакуолизированных клеток и окружена соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых она сохраняется в течение всей жизни (ланцетники, осетровые, двоякодышащие и кистеперые рыбы), у высших хордовых (т. е. у большинства позвоночных животных) хорда имеется только у личинок или зародышей, а затем заменяется хрящевым или костным образованием - позвоночником. Позвоночный столб состоит из отдельных позвонков, которые в процессе онтогенеза образуются в соединительнотканной оболочке хорды.
2. Центральная нервная система расположена на спинной стороне над хордой. Она имеет вид трубки, тянущейся вдоль тела, и обладает внутренней полостью - невроцелем. Центральная нервная система развивается из эктодермы и дифференцируется у позвоночных на головной и спинной мозг. У всех беспозвоночных нервная система располагается на брюшной стороне тела и представляет собой цепочку нервных узлов, соединенных нервными тяжами.
3. Пищеварительная система находится под хордой, она начинается ртом и заканчивается заднепроходным (анальным) отверстием. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки имеет ряд сквозных отверстий - жаберный аппарат. Он представлен жаберными щелями, прободающими стенку глотки, и скелетом, поддерживающим жаберные щели (висцеральные дуги). Жаберный аппарат, также как хорда, сохраняются не у всех взрослых животных. Рыбам жаберные щели свойственны в течение всей жизни и дополняются специальными органами водного дыхания - жабрами; у других присутствуют только в личиночном состоянии (головастики земноводных); у наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают, органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки.

   Хорда, нервная трубка и кишечник тянутся вдоль всего тела и составляют комплекс осевых органов.

4. Кровеносная система замкнутая. Центральный орган кровообращения - сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд - расположен на брюшной стороне тела и закладывается у зародыша под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих основных признаков хордовых для них весьма характерно взаимное расположение нервной, опорной и пищеварительной систем. В других типах животного царства такой строгой закономерности нет (вспомните расположение соответствующих систем круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков).

Вместе с тем хордовые животные имеют признаки, общие с бесхордовыми. Все хордовые обладают билатеральной симметрией, имеют метамерную закладку органов, вторичную полость тела и вторичный рот.

Ротовое отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы. На месте отверстия гаструлы (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых, иглокожих и несколько немногочисленных близких типов в группу вторичноротых. Остальные рассмотренные ранее типы (за исключением одноклеточных) объединяются в группу первичноротых.

Главнейшие системы органов хордовых, в том числе скелет, мускулатура, нервная система, органы выделения и др., у зародышей закладываются метамерно. Метамерия особенно ярко выражена в эмбриональном периоде.

Тип хордовые делится на 3 подтипа.

• Подтип Tunicata (оболочники).

Первые два подтипа включают небольшое число примитивных морских животных, ведущих малоподвижный или неподвижный образ жизни и лишенных позвоночного столба. Оболочечники в программе для поступающих в вузы отсутствуют. Бесчерепные имеют типичное для хордовых строение нервной системы в виде нервной трубки, однако передняя ее часть не расширена и не защищена каким-либо хрящевым или костным образованием, т. е. головного мозга и черепа нет. Подтип бесчерепные включает один класс просто устроенных животных - ланцетники. Это немногочисленные (всего около двух десятков видов) морские животные.

Характеризуя ланцетника, обратите внимание на черты, роднящие его с низшими беспозвоночными животными: отсутствие головного мозга, настоящих органов чувств и сердца, отсутствие парных конечностей, примитивное строение органов выделения. С другой стороны, следует подчеркнуть признаки прогрессивной организации: наличие настоящей хорды и типичной для хордовых трубчатой нервной системы, а также замкнутой кровеносной системы. Перечисленные признаки позволяют предположить, что ланцетник и позвоночные имели общего предка, который, вероятно, был сходен с бесчерепными животными.

Четвертый подтип - самый многочисленный. Он объединяет высокоорганизованных животных с хрящевым или костным скелетом. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом. Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Имеется орган кровообращения - сердце, которое лежит на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки. Кроме того, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Подтип позвоночные делится на шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии (земноводные), рептилии (пресмыкающиеся), птицы и млекопитающие. От поступающего требуется знание последних пяти классов. Их краткая характеристика приводится в табл. 16.

Хордовые (Chordata ) - тип животных, который включает позвоночных, личиночнохордовых и бесчерепных. Такие позвоночные, как , птицы, и рыбы - наиболее известные, и являются подтипом животных, к которому принадлежат люди.

Хордовые имеют двустороннюю симметрию, что говорит о существовании линии симметрии, делящая их тело на две половины, которые являются почти зеркальным отражением друг друга.

Двусторонняя симметрия встречается не только у хордовых, а еще у и (хотя в случае иглокожих они являются двусторонне симметричными только во время личиночной стадии их жизненного цикла, а у взрослых проявляется пентарадиальная симметрия).

У всех хордовых есть хорда, которая присутствует в течение некоторого или всего их жизненного цикла. Хорда (или спинная струна) представляет собой полу гибкий стержень, к которому крепятся большие мышцы животного. Она также играет важную роль в передаче сигналов и координации развития.

Хорда состоит из плоских , заключенных в волокнистую оболочку. У позвоночных, спинная струна присутствует только во время эмбриональной стадии развития, а затем вокруг нее развиваются позвонки и формируется позвоночник. У оболочников хорда остается на протяжении всего жизненного цикла животного.

У хордовых есть единственный полый спинной нервный тяж, который проходит по спине животного и у большинства видов образует мозг в передней части тела. Еще они обладают жаберными щелям, служащими отверстиями между глоточной полостью и внешней средой, а также для фильтрования воды.

Другая характеристика хордовых представляет собой структуру, называемую эндостилем - желобковидный орган, который находится у стенки глотки, и выделяет слизь, а также ловит мелкие частицы пищи, попадающие в глоточную полость. Эндостиль присутствует у оболочников и ланцетников. У позвоночных эндостиль заменяется щитовидной железой - эндокринной железой, расположенной в шее.

Основные характеристики

• хорда;
• нервная трубка (тяж);
• жаберные щели;
• эндостиль или щитовидная железа;
• мышечный хвост.

Видовое разнообразие

К типу хордовые относятся более 75 000 видов животных.

Классификация

Хордовые классифицируются в следующей таксономической иерархии:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota );
• Царство: Животные (Animalia );
• Тип: Хордовые (Chordata ).

Хордовые в свою очередь делятся на следующие подтипы:

• Бесчерепные (Acrania ) : сейчас насчитывается около 32 видов бесчерепных. Представители этого подтипа имеют хорды, которые сохраняются на протяжении всего их жизненного цикла. Ланцетниковые - это единственное семейство бесчерепных, члены которого являются морскими животными с длинными узкими телами. Самый ранний известный ископаемый ланцетник, Yunnanozoon , жил около 530 миллионов лет назад во время . Ископаемые окаменелости этих организмов были также найдены в знаменитых Сланцах Бёрджес в Британской Колумбии.
• Личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata ) : в настоящее время существует около 1600 видов оболочников. Этот подтип подразделяется на такие классы, как асцидии и аппендикулярии. Оболочники являются морскими фильтраторами, большинство из которых не передвигаются, а прикрепляются к скалам или другим твердым поверхностям на морском дне.
• (Vertebrata ) - Сегодня насчитывается около 57 000 видов позвоночных животных. Среди членов этой группы - миноги, млекопитающие, птицы, амфибии, рептилии и рыбы. Во время развития, хорда позвоночных заменяется позвоночником.