Эндокринная система человека. Общие представления о ЖВС

Эндокринную систему образует совокупность (эндокринные железы) и группы эндокринных клеток, рассеянных по разным органам и тканям, которые синтезируют и выделяют в кровь высокоактивные биологические вещества — гормоны (от греч. hormon — привожу в движение), оказывающие стимулирующее или подавляющее влияние на функции организма: обмен веществ и энергии, рост и развитие, репродуктивные функции и адаптацию к условиям существования. Функция эндокринных желез находится под контролем нервной системы.

Эндокринная система человека

— совокупность эндокринных желез, различных органов и тканей, которые в тесном взаимодействии с нервной и иммунной системами осуществляют регуляцию и координацию функций организма посредством секреции физиологически активных веществ, переносимых кровью.

Эндокринные железы () — железы, не имеющие выводных протоков и выделяющие секрет за счет диффузии и экзоцитоза во внутреннюю среду организма (кровь, лимфа).

Железы внутренней секреции не имеют выводных протоков, оплетены многочисленными нервными волокнами и обильной сетью кровеносных и лимфатических капилляров, в которые поступают . Эта особенность принципиально отличает их от желез внешней секреции, которые выделяют свои секреты через выводные протоки на поверхность тела или в полость органа. Имеются железы смешанной секреции, например поджелудочная железа и половые железы.

Эндокринная система включает в себя:

Эндокринные железы :

(аденогипофиз и нейрогипофиз);
(паращитовидные) железы;

Органы с эндокринной тканью :

поджелудочная железа (островки Лангерганса);
половые железы (семенники и яичники)

Органы с эндокринными клетками :

ЦНС (в особенности — );
легкие;
желудочно-кишечный тракт (APUD-система);
почка;
плацента;
тимус
предстательная железа

Рис. Эндокринная система

Отличительные свойства гормонов — их высокая биологическая активность, специфичность и дистантность действия. Гормоны циркулируют в чрезвычайно малых концентрациях (нанограммы, пикограммы в 1 мл крови). Так, 1 г адреналина достаточно, чтобы усилить работу 100 млн изолированных сердец лягушек, а 1 г инсулина способен понизить уровень сахара в крови 125 тыс. кроликов. Дефицит одного гормона не может быть полностью заменен другим, а его отсутствие, как правило, приводит к развитию патологии. Поступая в кровяное русло, гормоны могут оказывать влияние на весь организм и на органы и ткани, расположенные вдали от той железы, где они образуются, т.е. гормоны облачают дистантным действием.

Гормоны сравнительно быстро разрушаются в тканях, в частности в печени. По этой причине для поддержания достаточного количества гормонов в крови и обеспечения более длительного и непрерывного действия необходимо постоянное их выделение соответствующей железой.

Гормоны как носители информации, циркулируя в крови, взаимодействуют только с теми органами и тканями, в клетках которых на мембранах, в или ядре есть особые хеморецепторы, способные образовывать комплекс гормон — рецептор. Органы, имеющие рецепторы к определенному гормону, называются органами-мишенями. Например, для гормонов околощитовидной железы органы-мишени — кость, почки и тонкий кишечник; для женских половых гормонов органами-мишенями являются женские половые органы.

Комплекс гормон — рецептор в органах-мишенях запускает серию внутриклеточных процессов, вплоть до активации определенных генов, вследствие чего увеличивается синтез ферментов, повышается или снижается их активность, повышается проницаемость клеток для некоторых веществ.

Классификация гормонов по химическому строению

С химической точки зрения гормоны представляют собой довольно разнообразную группу веществ:

белковые гормоны — состоят из 20 и более аминокислотных остатков. К ним относятся гормоны гипофиза (СТГ, ТТГ, АКТГ, ЛТГ), поджелудочной железы (инсулин и глюкагон) и околощитовидных желез (паратгормон). Некоторые белковые гормоны являются гликопротеинами, например гормоны гипофиза (ФСГ и ЛГ);

пептидные гормоны - содержат в своей основе от 5 до 20 аминокислотных остатков. К ним относятся гормоны гипофиза ( и ), (мелатонин), (тиреокальцитонин). Белковые и пептидные гормоны относятся к полярным веществам, которые не могут проникать через биологические мембраны. Поэтому для их секреции используется механизм экзоцитоза. По этой причине рецепторы белковых и пептидных гормонов встроены в плазматическую мембрану клетки-мишени, а передачу сигнала к внутриклеточным структурам осуществляют вторичные посредники — мессенджеры (рис. 1);

гормоны, производные аминокислот , — катехоламины (адреналин и норадреналин),тиреоидные гормоны (тироксин и трийодтиронин) — производные тирозина; серотонин — производное триптофана; гистамин — производное гистидина;

стероидные гормоны - имеют липидную основу. К ним относятся половые гормоны, кортикостероиды (кортизол, гидрокортизон, альдостерон) и активные метаболиты витамина D. Стероидные гормоны относятся к неполярным веществам, поэтому они свободно проникают через биологические мембраны. Рецепторы к ним расположены внутри клетки-мишени — в цитоплазме или ядре. В этой связи указанные гормоны обладают длительным действием, вызывая изменение процессов транскрипции и трансляции при синтезе белков. Таким же действием обладают гормоны щитовидной железы — тироксин и трийодтиронин (рис. 2).

Рис. 1. Механизм действия гормонов (производные аминокислот, белково-пептидной природы)

а, 6 — два варианта действия гормона на мембранные рецепторы; ФДЭ — фосфодизетераза, ПК-А — протеинкиназа А, ПК-С протеинкиназа С; ДАГ — диацелглицерол; ТФИ — три-фосфоинозитол; Ин — 1,4, 5-Ф-инозитол 1,4, 5-фосфат

Рис. 2. Механизм действия гормонов (стероидной природы и тиреоидных)

И — ингибитор; ГР — гормон-рецептор; Гра — гормон-рецепторный комплекс активированный

Белково-пептидные гормоны обладают видовой специфичностью, а стероидные гормоны и производные аминокислот не имеют видовой специфичности и обычно оказывают однотипное действие на представителей разных видов.

Общие свойства пептидов-регуляторов:

Синтезируются повсеместно, в том числе в ЦНС (нейропептиды), ЖКТ (гастроинтестинальные пептиды), легких, сердце (атриопептиды), эндотелии (эндотелины и др.), половой системе (ингибин, релаксин и др.)
Имеют короткий период полураспада и после внутривенного введения сохраняются в крови недолго
Оказывают преимущественно местное действие
Часто оказывают эффект не самостоятельно, а в тесном взаимодействии с медиаторами, гормонами и другими биологически активными веществами (модулирующий эффект пептидов)

Характеристика основных пептидов-регуляторов

Пептиды-анальгетики, антиноцицептивная система мозга: эндорфины, энксфалины, дерморфины, киоторфин, казоморфин
Пептиды памяти и обучения: вазопрессин, окситоцин, фрагменты кортикотропина и меланотропина
Пептиды сна: пептид дельта-сна, фактор Учизоно, фактор Паппенгеймера, фактор Нагасаки
Стимуляторы иммунитета: фрагменты интерферона, тафцин, пептиды вилочковой железы, мурамил-дипептиды
Стимуляторы пищевого и питьевого поведения, в том числе вещества, подавляющие аппетит (анорексигенные): нейрогензин, динорфин, мозговые аналоги холецистокинина, гастрина, инсулина
Модуляторы настроения и чувства комфорта: эндорфины, вазопрессин, меланостатин, тиреолиберин
Стимуляторы сексуального поведения: люлиберин, окситоцип, фрагменты кортикотропина
Регуляторы температуры тела: бомбезин, эндорфины, вазопрессин, тиреолиберин
Регуляторы тонуса поперечно-полосатой мускулатуры: соматостатин, эндорфины
Регуляторы тонуса гладкой мускулатуры: церуслин, ксенопсин, физалемин, кассинин
Нейромедиаторы и их антагонисты: нейротензин, карнозин, проктолин, субстанция П, ингибитор нейропередачи
Противоаллергические пептиды: аналоги кортикотропина, антагонисты брадикинина
Стимуляторы роста и выживаемости: глутатион, стимулятор роста клеток

Регуляция функций эндокринных желез осуществляется несколькими способами. Один из них — прямое влияние на клетки железы концентрации в крови того или иного вещества, уровень которого регулирует этот гормон. Например, повышенное содержание глюкозы в крови, протекающей через поджелудочную железу, вызывает повышение секреции инсулина, снижающего уровень сахара в крови. Другим примером может служить угнетение выработки паратгормона (повышающего уровень кальция в крови) при действии на клетки околощитовидных желез повышенных концентраций Са 2+ и стимуляция секреции этого гормона при падении уровня Са 2+ в крови.

Нервная регуляция деятельности желез внутренней секреции в основном осуществляется через гипоталамус и выделяемые им нейрогормоны. Прямых нервных влияний на секреторные клетки эндокринных желез, как правило, не наблюдается (за исключением мозгового вещества надпочечников и эпифиза). Нервные волокна, иннервирующие железу, регулируют в основном тонус кровеносных сосудов и кровоснабжение железы.

Нарушения функции желез внутренней секреции могут быть направлены как в сторону повышения активности (гиперфункция ), так и в сторону понижения активности (гипофункция).

Общая физиология эндокринной системы

— это система передачи информации между различными клетками и тканями организма и регуляции их функций с помощью гормонов. Эндокринная система организма человека представлена эндокринными железами ( , и , ), органами с эндокринной тканью (поджелудочная железа, половые железы) и органами с эндокринной функцией клеток (плацента, слюнные железы, печень, почки, сердце и др.). Особое место в эндокринной системе отводится гипоталамусу, который, с одной стороны, является местом образования гормонов, с другой — обеспечивает взаимодействие между нервным и эндокринным механизмами системной регуляции функций организма.

Железами внутренней секреции, или эндокринными железами, называются такие структуры или образования, которые выделяют секрет непосредственно в межклеточную жидкость, кровь, лимфу и церебральную жидкость. Совокупность эндокринных желез образует эндокринную систему, в которой можно выделить несколько составляющих.

1. Локальная эндокринная система, которая включает в себя классические железы внутренней секреции: гипофиз, надпочечники, эпифиз, щитовидную и паращитовидные железы, островковую часть поджелудочной железы, половые железы, гипоталамус (его секреторные ядра), плаценту (временная железа), вилочковую железу (тимус). Продуктами их деятельности являются гормоны.

2. Диффузная эндокринная система, в состав которой входят железистые клетки, локализующиеся в различных органах и тканях и секретирующие вещества, сходные с гормонами, образующимися в классических эндокринных железах.

3. Система захвата предшественников аминов и их декарбоксилирования, представленная железистыми клетками, вырабатывающими пептиды и биогенные амины (серотонин, гистамин, дофамин и др.). Существует точка зрения, что эта система включает в себя и диффузную эндокринную систему.

Эндокринные железы подразделяются следующим образом:

по выраженности их морфологической связи с ЦНС — на центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз) и периферические (щитовидная, половые железы и др.);
по функциональной зависимости от гипофиза, которая реализуется через его тропные гормоны, — на гипофизозависимые и гипофизонезависимые.

Методы оценки состояния функций эндокринной системы у человека

Основными функциями эндокринной системы, отражающими ее роль в организме, принято считать:

контроль роста и развития организма, контроль репродуктивной функции и участие в формировании полового поведения;
совместно с нервной системой — регуляция обмена веществ, регуляция использования и депонирования энергосубстратов, поддержание гомеостаза организма, формирование адаптивных реакций организма, обеспечение полноценного физического и умственного развития, контроль синтеза, секреции и метаболизма гормонов.

Методы исследования гормональной системы

Удаление (экстирпация) железы и описание эффектов операции
Введение экстрактов желез
Выделение, очистка и идентификация активного начала железы
Избирательное подавление секреции гормонов
Пересадка эндокринных желез
Сравнение состава крови, притекающей и оттекающей от железы
Количественное определение гормонов в биологических жидкостях (кровь, моча, спинно-мозговая жидкость и др.):
- биохимические (хроматография и др.);
- биологическое тестирование;
- радиоиммунный анализ (РИА);
- иммунорадиометрический анализ (ИРМА);
- радиорецеиторный анализ (РРА);
- иммунохроматографический анализ (тест-полоски экспресс-диагностики)
Введение радиоактивных изотопов и радиоизотопное сканирование
Клиническое наблюдение за больными с эндокринной паталогией
Ультразвуковое исследование эндокринных желез
Компьютерная томография (КТ) и магнитно-резонансная томография (МРТ)
Генная инженерия

Клинические методы

Они основаны на данных расспроса (анамнеза) и выявлении внешних признаков нарушения функций эндокринных желез, в том числе и их размеров. Например, объективными признаками нарушения функции ацидофильных клеток гипофиза в детском возрасте являются гипофизарный нанизм — карликовость (рост меньше 120 см) при недостаточном выделении гормона роста или гигантизм (рост больше 2 м) при его избыточном выделении. Важными внешними признаками нарушения функции эндокринной системы могут быть избыточная или недостаточная масса тела, избыточная пигментация кожи или ее отсутствие, характер волосяного покрова, выраженность вторичных половых признаков. Очень важными диагностическими признаками нарушений функции эндокринной системы являются выявляемые при тщательном расспросе человека симптомы жажды, полиурии, нарушения аппетита, наличие головокружений, гипотермии, нарушения месячного цикла у женщин, нарушения полового поведения. При выявлении этих и других признаков можно заподозрить наличие у человека целого ряда эндокринных нарушений (сахарного диабета, заболеваний щитовидной железы, нарушения функции половых желез, синдрома Кушинга, болезни Аддисона и др.).

Биохимические и инструментальные методы исследования

Основаны на определении уровня самих гормонов и их метаболитов в крови, ликворе, моче, слюне, скорости и суточной динамики их секреции, регулируемых ими показателей, исследовании гормональных рецепторов и отдельных эффектов в тканях-мишенях, а также размеров железы и ее активности.

При проведении биохимических исследований используются химические, хроматографические, радиорецепторные и радиоиммунологические методики определения концентрации гормонов, а также тестирование эффектов гормонов на животных или на культурах клеток. Большое диагностическое значение имеет определение уровня тройных, свободных гормонов, учет циркадианных ритмов секреции, пола и возраста больных.

Радиоиммунный анализ (РИА, радиоиммунологический анализ, изотопный иммунологический анализ) — метод количественного определения физиологически активных веществ в различных средах, основанный на конкурентном связывании искомых соединений и аналогичных им меченных радионуклидом веществ со специфическими связывающими системами, с последующей детекцией на специальных счетчиках-радиоспектрометрах.

Иммунорадиометрический анализ (ИРМА) — особая разновидность РИА, в котором используются меченные радионуклидом антитела, а не меченый антиген.

Радиорецепторный анализ (РРА) - метод количественного определения физиологически активных веществ в различных средах, в котором в качестве связывающей системы используются гормональные рецепторы.

Компьютерная томография (КТ) — метод рентгеновского исследования, основанный на неодинаковой поглощаемости рентгенологического излучения различными тканями организма, который дифференцирует по плотности твердые и мягкие ткани и используется в диагностике патологии щитовидной железы, поджелудочной железы, надпочечников и др.

Магнитно-резонансная томография (МРТ) — инструментальный метод диагностики, с помощью которого в эндокринологии проводится оценка состояния гипоталамо-гипофизар- но-надпочечниковой системы, скелета, органов брюшной полости и малого таза.

Денситометрия - рентгенологический метод, применяемый для определения плотности костной ткани и диагностики остеопороза, позволяющий выявлять уже 2-5 % потери массы кости. Применяются однофотонная и двухфотонная денситометрия.

Радиоизотопное сканирование (скенирование) - способ получения двухмерного изображения, отражающего распределение радиофармпрепарата в различных органах при помощи сканера. В эндокринологии используется для диагностики патологии щитовидной железы.

Ультразвуковое исследование (УЗИ) - метод, основанный на регистрации отраженных сигналов импульсного ультразвука, который применяется в диагностике заболеваний щитовидной железы, яичников, предстательной железы.

Глюкозотолерантный тест — нагрузочный метод исследования метаболизма глюкозы в организме, применяемый в эндокринологии для диагностики нарушения толерантности к глюкозе (преддиабет) и сахарного диабета. Измеряется уровень глюкозы натощак, затем в течение 5 мин предлагается выпить стакан теплой воды, в котором растворена глюкоза (75 г), в последующем через 1 и 2 ч вновь измеряется уровень глюкозы в крови. Уровень менее 7,8 ммоль/л (через 2 ч после нагрузки глюкозой) считается нормой. Уровень более 7,8, но менее 11,0 ммоль/л — нарушение толерантности к глюкозе. Уровень более 11,0 ммоль/л — «сахарный диабет».

Орхиометрия - измерение объема яичек при помощи прибора орхиометра (тестикулометр).

Генная инженерия - совокупность приемов, методов и технологий получения рекомбинантных РНК и ДНК, выделения генов из организма (клеток), осуществления манипуляций с генами и введения их в другие организмы. В эндокринологии используется для синтеза гормонов. Изучается возможность генной терапии эндокринологических заболеваний.

Генная терапия — лечение наследственных, мультифакториальных и ненаследственных (инфекционных) заболеваний путем введения генов в клетки пациентов с целью направленного изменения генных дефекгов или придания клеткам новых функций. В зависимости от способа введения экзогенной ДНК в геном пациента генная терапия может проводиться либо в культуре клеток, либо непосредственно в организме.

Основополагающим принципом оценки функции гипофиззависимых желез является одновременное определение уровня тропного и эффекторного гормонов, а при необходимости — дополнительного определения уровеня гипоталамичсского рилизинг-гормона. Например, одновременное определение уровня кортизола и АКТГ; половых гормонов и ФСГ с ЛГ; йодсодержащих гормонов щитовидной железы, ТТГ и ТРГ. Для выяснения секреторных возможностей железы и чувствительности се рецепторов к действию регулягорных гормонов проводятся функциональные пробы. Например, определение динамики секреции гормонов щитовидной железой на введение ТТГ или на введение ТРГ при подозрении на недостаточность ее функции.

Для определения предрасположенности к сахарному диабету или выявления его скрытых форм проводят стимуляционную пробу с введением глюкозы (оральный глюкозотолерантный тест) и определением динамики изменения ее уровня в крови.

При подозрении на гиперфункцию железы проводят супрессивные тесты. Например, для оценки секреции инсулина поджелудочной железой измеряют его концентрацию в крови в процессе длительного (до 72 ч) голодания, когда уровень глюкозы (естественного стимулятора секреции инсулина) в крови существенно снижается и в нормальных условиях это сопровождается снижением секреции гормона.

Для выявления нарушений функции эндокринных желез широко используются инструментальные ультразвуковые (наиболее часто), визуализационные методы (компьютерная томография и магииторезонансная томография), а также микроскопическое изучение биопсийного материала. Применяют также специальные методы: ангиографию с селективным забором крови, оттекающей от эндокринной железы, радиоизотопные исследования, денситометрию — определение оптической плотности костей.

Для выявления наследственной природы нарушений эндокринных функций используют молекулярно-генетические методы исследования. Например, кариотипирование является достаточно информативным методом для диагностики синдрома Клайнфельтера.

Клинико-экспериментальные методы

Используются для изучения функций эндокринной железы после ее частичного удаления (например, после удаления ткани щитовидной железы при тиреотоксикозе или раке). На основании данных об остаточной гормонообразующей функции железы устанавливается доза гормонов, которые должны вводиться в организм с целью заместительной гормональной терапии. Заместительная терапия с учетом суточной потребности в гормонах проводится после полного удаления некоторых эндокринных желез. В любом случае проведения гормональной терапии определяется уровень гормонов в крови для подбора оптимальной дозы вводимого гормона и предотвращения передозировки.

Правильность проводимой заместительной терапии может оцениваться также по конечным эффектам вводимых гормонов. Например, критерием правильности дозировки гормона при проведении инсулиновой терапии является поддержание физиологического уровня глюкозы в крови больного сахарным диабетом и предотвращение у него развития гипо- или гипергликемии.

Совокупность одиночных гормонпродуцирующих клеток называют диффузной эндокринной системой. Значительное число этих эндокриноцитов находится в слизистых оболочках различных органов и связанных с ними железах. Они особенно многочисленны в органах пищеварительной системы. Клетки диффузной эндокринной системы в слизистых оболочках имеют широкое основание и более узкую апикальную часть. В большинстве случаев для них характерно наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы.

Секреторные продукты клеток диффузной эндокринной системы оказывают как местные (паракринные), так и дистантные эндокринные влияния. Эффекты этих веществ очень разнообразны.

В настоящее время понятие диффузной эндокринной системы синонимично понятию APUD-системы. Многие авторы рекомедуют пользоваться последним термином, а клетки этой системы называть "апудоциты". APUD- это аббревиатура, составленная из начальных букв слов, обозначающих самые важные свойства этих клеток - Amine Precursor Uptake and Decarboxylation, - поглощение предшественников аминов и их декарбоксилирование. Под аминами подразумевается группа нейроаминов - катехоламинов (например, адреналин, норадреналин) и индоламинов (например, серотонин, дофамин).

Имеется тесная метаболическая, функциональная, структурная связь междумоноаминергическим и пептидергическим механизмами эндокринных клеток АПУД-системы. Они совмещают продукцию олигопептидных гормонов с образованием нейроамина. Соотношение образования регуляторных олигопептидов и нейроаминов в разных нейроэндокринных клетках может быть различно.

Олигопептидные гормоны, продуцируемые нейроэндокринными клетками, оказывают местное (паракринное) действие на клетки органов, в которых они локализуются, и дистантное (эндокринное) - на общие функции организма вплоть до высшей нервной деятельности.

Эндокринные клетки APUD-серии обнаруживают тесную и прямую зависимость от нервных импульсов, поступающих к ним по симпатической и парасимпатической иннервации, но не реагируют на тропные гормоны передней доли гипофиза.

Согласно современным представлениям, клетки APUD-серии развиваются из всех зародышевых листков и присутствуют во всех тканевых типах:

1. производные нейроэктодермы (это нейроэндокринные клетки гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, пептидэргические нейроны центральной и периферической нервной системы);

2. производные кожной эктодермы (это клетки APUD-серии аденогипофиза, клетки Меркеля в эпидермисе кожи);

3. производные кишечной энтодермы - это многочисленные клетки гастроэнтеропанкреатической системы;

4. производные мезодермы (например, секреторные кардиомиоциты);

5. производные мезенхимы - например, тучные клетки соединительной ткани.

Клетки АПУД-системы, расположенные в различных органах и тканях, имеют неодинаковое происхождение, но обладают одинаковыми цитологическими, ультраструктурными, гистохимическими, иммуногистохимическими, анатомическими, функциональными признаками. Выделено более 30 видов апудоцитов.

Примерами клеток APUD-серии, находящихся в эндокринных органах, могут служить парафолликулярные клетки щитовидной железы и хромаффинные клетки мозговой части надпочечников, а в неэндокринных - энтерохромаффинные клетки в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей (клетки Кульчицкого).

Гипоталамус

Гипоталамус - высший нервный центр регуляции эндокринных функций. Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма и объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными клетками. Эти клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые и выделяются гормоны.

Для нейросекреторных клеток характерно наличие гранул нейросекрета, которые транспортируются по аксону. Местами нейросекрет накапливается в большом количестве, растягивая аксон. Самые крупные из таких участков хорошо видны при световой микроскопии и называются тельцами Херринга. В них сосредоточена большая часть нейросекрета, - лишь около 30% его находится в области терминалей.

В гипоталамусе условно выделяют передний, средний и задний отделы.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинергическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер продуцируются белковые нейрогормоны - вазопрессин, или антидиуретический гормон, и окситоцин. У человека выработка антидиуретического гормона совершается преимущественно в супраоптическом ядре, тогда как продукция окситоцина преобладает в паравентрикулярных ядрах.

Вазопрессин вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давление. Второе название вазопрессина -антидиуретический гормон (АДГ). Воздействуя на почки, он обеспечивает обратное всасывание жидкости, отфильтрованной в первичную мочу из крови.

Окситоцин вызывает сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы.

В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренергические нейроны, которые вырабатывают аденогипофизотропные нейрогормоны - либерины и статины. С помощью этих олигопептидных гормонов гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют выделение и продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза. Статины угнетают функции аденогипофиза.

Нейросекреторная деятельность гипоталамуса испытывает влияние высших отделов головного мозга, особенно лимбической системы, миндалевидных ядер, гиппокампа и эпифиза. На нейросекреторные функции гипоталамуса сильно влияют также некоторые гормоны, особенно эндорфины и энкефалины.

Гипоталамо-гипофизарная система-

морфофункциональное объединение структур гипоталамуса и гипофиза, принимающих участие в регуляции основных вегетативных функций организма. Различные рилизинг-гормоны, вырабатываемые гипоталамусом оказывают прямое стимулирующее или тормозящее действие на секрецию гипофизарных гормонов. При этом между Гипоталамусом и Гипофизом существуют и обратные связи, с помощью которых регулируется синтез и секреция их гормонов. Принцип обратной связи здесь выражается в том, что при увеличении продукции железами внутренней секреции своих гормонов уменьшается секреция гормонов гипоталамуса. Выделение гормонов гипофиза приводит к изменению функции эндокринных желез; продукты их деятельности с током крови попадают в гипоталамус и, в свою очередь, влияют на его функции.

Гипоталамо-гипофизарная система - морфофункциональное объединение структур гипоталамуса и гипофиза, принимающих участие в регуляции основных вегетативных функций организма. Различные рилизинг-гормоны, вырабатываемые гипоталамусом оказывают прямое стимулирующее или тормозящее действие на секрецию гипофизарных гормонов. При этом между гипоталамусом и гипофизом существуют и обратные связи, с помощью которых регулируется синтез и секреция их гормонов. Принцип обратной связи здесь выражается в том, что при увеличении продукции железами внутренней секреции своих гормонов уменьшается секреция гормонов гипоталамуса. Выделение гормонов гипофиза приводит к изменению функции эндокринных желез; продукты их деятельности с током крови попадают в гипоталамус и, в свою очередь, влияют на его функции.

Главными структурными и функциональными компонентами Г.-г. с. являются нервные клетки двух типов - нейросекреторные, вырабатывающие пептидные гормоны вазопрессин и окситоцин, и клетки, главным продуктом которых являются моноамины (моноаминергические нейроны). Пептидергические клетки формируют крупные ядра - супраоптическое, паравентрикулярное и заднее. Нейросекрет, вырабатываемый внутри этих клеток, с током нейроплазмы попадает в нервные окончания нервных отростков. Основная масса веществ поступает в заднюю долю гипофиза, где нервные окончания аксонов нейросекреторных клеток тесно контактируют с капиллярами, и переходит в кровь. В медиабазальном отделе гипоталамуса расположена группа нечетко оформленных ядер, клетки которых способны продуцировать гипоталамические нейрогормоны. Секреция этих гормонов регулируется соотношением концентраций норадреналина, ацетилхолина и серотонина в гипоталамусе и отражает функциональное состояние висцеральных органов и внутренней среды организма. По мнению многих исследователей, в составе Г.-г. с. целесообразно выделить гипоталамо-аденогипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную системы. В первой осуществляется синтез гипоталамических нейрогормонов (рилизинг-гормонов), тормозящих или стимулирующих секрецию многих гипофизарных гормонов, во второй - синтез вазопрессина (антидиуретического гормона) и окситоцина. Оба эти гормона, хотя и синтезируются в гипоталамусе, но накапливаются в нейрогипофизе. Помимо антидиуретического эффекта, вазопрессин стимулирует синтез гипофизарного адренокортикотропного гормона (АКТГ) секрецию 17-кетостероидов. Окситоцин влияет на активность гладкой мускулатуры матки, усиливает родовую деятельность, участвует в регуляции лактации. Ряд гормонов передней доли гипофиза получил название тропных. Это - тиреотропный гормон, АКТГ, соматотропный гормон, или гормон роста, фолликулостимулирующий гормон и др. В промежуточной доле гипофиза синтезируется меланоцитостимулирующий гормон. В задней доле накапливаются вазопрессин и окситоцин.

В 70-х гг. было установлено, что в тканях гипофиза осуществляется синтез ряда биологически активных веществ пептидной природы, которые позже отнесли к группе регуляторных пептидов. Выяснилось, что у многих из этих веществ, в частности эндорфинов, энкефалинов, липотропного гормона и даже АКТГ, один общий предшественник - высокомолекулярный белок проопиомеланокортин. Физиологические эффекты действия регуляторных пептидов многообразны. С одной стороны, они обладают самостоятельным влиянием на многие функции организма (например, на обучение, память, поведенческие реакции), с другой стороны, активно участвуют в регуляции деятельности самой Г.-г. с., влияя на гипоталамус, а через аденогипофиз - на многие стороны вегетативной деятельности организма (снимают ощущение боли, вызывают или уменьшают чувство голода или жажды, влияют на перистальтику кишечника и т.д.). Наконец, эти вещества оказывают определенный эффект на обменные процессы (водно-солевой, углеводный, жировой). Т.о., гипофиз, обладая самостоятельным спектром действия и тесно взаимодействуя с гипоталамусом, участвует в объединении всей эндокринной системы и регуляции процессов поддержания постоянства внутренней среды организма на всех уровнях его жизнедеятельности - от метаболического до поведенческого. Особенно ярко значение комплекса гипоталамус - гипофиз для жизнедеятельности организма проявляется при дифференцировке патологического процесса в рамках Г.-г. с. например, в результате полного или частичного разрушения структур переднего отдела гипофиза, а также повреждения центров гипоталамуса, секретирующих рилизинг-гормоны, развиваются симптомы недостаточности аденогипофиза, характеризующиеся сниженной секрецией гормона роста, пролактина, других гормонов. Клинически это может выражаться в гипофизарном нанизме, гипоталамо-гипофизарной кахексии, неврогенной анорексии и т.д. (см. Гипоталамо-гипофизарная недостаточность). Недостаток синтеза или секреции вазопрессина может сопровождаться возникновением синдрома несахарного диабета, основной причиной которого является поражение гипоталамо-гипофизарного тракта, задней доли гипофиза или супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Аналогичные проявления сопровождают гипоталамический синдром.

Гипофиз (питуитарная железа) вместе с гипоталамусом составляет гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему. Он является мозговым придатком. В гипофизе различают аденогипофиз (переднюю долю, промежуточную и туберальную части) и нейрогипофиз (заднюю долю, воронку).

Развитие. Аденогипофиз развивается из эпителия крыши ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза образуется эпителиальное выпячивание в виде гипофизарного кармана (карман Ратке), из которого вначале формируется железа с внешним типом секреции. Затем проксимальный отдел кармана редуцируется, и аденомер становится обособленной эндокринной железой. Нейрогипофиз образуется из материала инфундибулярной части дна Ш-го желудочка мозга и имеет нейральное происхождение. Эти две разные по происхождению части вступают в контакт, образуя гипофиз.

Строение. Аденогипофиз состоит из эпителиальных тяжей - трабекул. Между ними проходят синусоидные капилляры. Клетки представлены хромофильными и хромофобными эндокриноцитами. Среди хромофильных эндокриноцитов различают ацидофильные и базофильные эндокриноциты.

Ацидофильные эндокриноциты - это клетки средних размеров, округлой или овальной формы, с хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сетью. Ядра находятся в центре клеток. Они содержат крупные плотные гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. Лежат эти клетки по периферии трабекул и составляют 30-35% от общего количества аденоцитов в передней доле гипофиза. Имеется две разновидности ацидофильных эндокриноцитов: соматотропоциты, вырабатывающие гормон роста (соматотропин), и лактотропоциты, или маммотропоциты, продуцирующие лактотропный гормон (пролактин). Соматотропин стимулирует процессы роста всех тканей и органов.

При гиперфункции соматотропоцитов может развиться акромегалия и гигантизм, а в условиях гипофункции - замедление роста тела, что приводит к гипофизарной карликовости. Лактотропный гормон стимулирует секрецию молока в молочных железах и прогестерона в желтом теле яичника.

Базофильные эндокриноциты - это крупные клетки, в цитоплазме которых есть гранулы, окрашивающиеся основными красителями (анилиновым синим). Они составляют 4-10% от общего числа клеток в передней доле гипофиза. В гранулах содержатся гликопротеины. Базофильные эндокриноциты подразделяются на тиротропоциты и гонадотропоциты.

Тиротропоциты - это клетки с большим числом плотных мелких гранул, окрашивающихся альдегидфуксином. Они вырабатывают тиреотропный гормон. При недостатке в организме тиреоидных гормонов тиротропоциты трансформируются в клетки тиреоидэктомии с большим числом вакуолей. При этом усиливается продукция тиротропина.

Гонадотропоциты - округлые клетки, в которых ядро смешено к периферии. В цитоплазме есть макула - светлое пятно, где расположен комплекс Гольджи. Мелкие секреторные гранулы содержат гонадотропные гормоны. При недостатке в организме половых гормонов в аденогипофизе появляются клетки кастрации, для которых характерна кольцевидная форма из-за наличия крупной вакуоли в цитоплазме. Такая трансформация гонадотропной клетки связана с ее гиперфункцией. Различаются две группы гонадотропоцитов, вырабатывающих либо фолликулостимулирующий, либо лютеинизирующий гормоны.

Кортикотропоциты - это клетки неправильной, иногда отростчатой формы. Они разбросаны по всей передней доле гипофиза. В их цитоплазме определяются секреторные гранулы в виде пузырька с плотной сердцевиной, окруженного мембраной. Между мембраной и сердцевиной имеется светлый ободок. Кортикотропоциты вырабатывают АКТГ (адренокортикотропный гормон), или кортикотропин, активирующий клетки пучковой и сетчатой зон коры надпочечников.

Хромофобные эндокриноциты составляют 50-60% от общего числа клеток аде-ногипофиза. Они располагаются в середине трабекул, имеют небольшие размеры, гранул не содержат, цитоплазма их слабо окрашивается. Это сборная группа клеток, среди которых находятся молодые хромофильные клетки, еще не накопившие гранул секрета, зрелые хромофильные клетки, уже выделившие секреторные гранулы, и резервные камбиальные клетки.

Таким образом, в аденогипофизе обнаруживается система взаимодействующих клеточных дифферонов, формирующих ведущую эпителиальную ткань этой части железы.

Средняя (промежуточная) доля гипофиза у человека развита слабо, составляя 2% от общего объема гипофиза. Эпителий в этой доле однородный, клетки богаты мукоидом. Местами есть коллоид. В промежуточной доле эндокриноцитами вырабатываются меланоцитостимулирующий гормон и липотропный гормон. Первый адаптирует сетчатку глаза к зрению в сумерках, а также активизирует кору надпочечников. Липотропный гормон стимулирует жировой обмен.

Влияние нейропептидов гипоталамуса на эндокриноциты осуществляется с помощью системы гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения (портальной).

В первичную капиллярную сеть срединного возвышения секретируются гипоталамические нейропептиды, которые далее по портальной вене попадают в аденогипофиз и в его вторичную капиллярную сеть. Синусоидные капилляры последней расположены между эпителиальными тяжами эндокриноцитов. Так нейропептиды гипоталамуса воздействуют на клетки-мишени аденогипофиза.

Нейрогипофиз имеет нейроглиальную природу, не является гормонпродуцирующей железой, а выполняет роль нейрогемального образования, в котором накапливаются гормоны некоторых нейросекреторных ядер переднего гипоталамуса. В задней доле гипофиза идут многочисленные нервные волокна гипоталамогипофизарного тракта. Это нервные отростки нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Неройны этих ядер способны к нейросекреции. Нейросекрет (трансдуктор) транспортируется по нервным отросткам в заднюю долю гипофиза, где выявляется в виде телец Херринга. Аксоны нейросекреторных клеток заканчиваются в нейрогипофизе нейрососудистыми синапсами, посредством которых нейросекрет поступает в кровь.

Нейросекрет содержит два гормона: антидиуретический (АДГ), или вазопрессин (он действует на нефроны, регулируя обратное всасывание воды, а также суживает сосуды, повышая кровяное давление); окситоцин, стимулирующий сокращение гладких мышц матки. Лекарственный препарат, полученный из задней доли гипофиза, называется питуитрином и используется для лечения несахарного мочеизнурения. В нейрогипофизе имеются нейроглиальные клетки, называемые питуицитами.

Реактивность гипоталамо-гипофизарной системы. Боевые травмы и сопровождающие их стрессы приводят к сложным нарушениям нейроэндокринной регуляции гомеостаза. При этом нейросекреторные клетки гипоталамуса усиливают выработку нейрогормонов. В аденогипофизе уменьшается количество хромофобных эндокриноцитов, что ослабляет репаративные процессы в этом органе. Число базофильных эндокриноцитов нарастает, а в ацидофильных эндокриноцитах появляются крупные вакуоли, свидетельствующие об их напряженном функционировании. При длительном лучевом поражении в железах внутренней секреции возникают деструктивные изменения секреторных клеток и угнетение их функции.

Половые гормоны

Половые гормоны - это гормоны, вырабатываемые мужскими и женскими половыми железами и корой надпочечников.
Все половые гормоны по химическому строению являются стероидами. К половым гормонам относят эстрогены, прогестагены и андрогены.
Эстрогены - женские половые гормоны, представленные эстрадиолом и продуктами его превращения эстроном и эстриолом.
Эстрогены вырабатываются клетками фолликула в яичнике. Некоторое количество эстрогенов образуется также в коре надпочечников. Они обеспечивают развитие женских половых органов и вторичных половых признаков. Под влиянием эстрогенов, выработка которых увеличивается в середине менструального цикла перед овуляцией, увеличиваются кровоснабжение и размеры матки, разрастаются железы эндометрия, усиливаются сокращения матки и яйцеводов, т. е. осуществляется подготовка для восприятия оплодотворенного яйца.
К прогестагенам относится прогестерон, который продуцируется желтым телом яичника, корой надпочечников, а в период беременности - и плацентой. Под его влиянием создаются условия для имплантации (внедрения) яйца. В случае оплодотворения яйцеклетки желтое тело продуцирует прогестерон на протяжении всей беременности. Выделение прогестерона в этом случае ведет к прекращению циклических явлений в яичнике, развитию плаценты и разрастанию секреторногоэпителия молочных желез.
Андрогены - мужские половые гормоны тестостерон и андростерон, которые вырабатываются интерстициальными клетками семенников. В надпочечниках вырабатываются стероиды, которые обладают андрогенной активностью. Андрогены стимулируют сперматогенез и оказывают влияние на развитие половых органов и вторичных половых признаков (конфигурация гортани, рост усов, бороды, распределение волос на лобке, развитие скелета, мускулатуры).
Выделение половых гормонов регулируется гонадотропными гормонами гипофиза.
Препараты половых гормонов (см. Прогестерон, Тестостерон, Фолликулин,Эстрадиол) используются в акушерско-гинекологической практике, при лечении некоторых эндокринных заболеваний (недостаточности половых желез) и опухолей молочной и предстательной железы. Длительное введение эстрогенов мужчине (например, при лечении опухоли предстательной железы) тормозит функцию семенника и выраженность мужских вторичных половых признаков. Длительное введение андрогенов женщинам подавляет менструальный цикл.
Лечение половыми гормонами должно осуществляться только под контролем врача, фельдшер самостоятельно назначать половые гормоны не должен.

Половые гормоны - гормоны, вырабатываемые половыми железами (мужскими и женскими) и корковым слоем надпочечников.
Половые гормоны оказывают специфическое действие на половые проводящие пути и развитие вторичных половых признаков, определяют развитие статуса мужской и женской особи, эротизируют ЦНС и вызывают libido sexualis. По своей химической природе половые гормоны относятся к стероидным соединениям, характеризующимся наличием циклопентанопергидрофенантреновой кольцевой системы. Половые гормоны могут быть разделены на три группы; эстрогены, прогестерон и андрогены. Все эстрогены - эстрадиол, эстрон и эстриол - обладают специфической биологической активностью. Первичным эстрогенным гормоном является эстрадиол. Он обнаружен в оттекающей от яичника венозной крови. Эстрон и эстриол - продукты его обмена. Содержание эстрогенов в женском организме подвергается циклическим изменениям. Наибольшая концентрация эстрогенов в крови и моче бывает у женщин в середине менструального цикла перед овуляцией, а у животных - во время течки. В последние три месяца беременности у женщин резко повышается содержание эстриола.
Основным источником образования эстрадиола является фолликул (граафов пузырек) яичника. Женский половой гормон продуцируют, согласно современным данным, клетки зернистого слоя (stratum granulosum) и внутреннего слоя соединительнотканной оболочки (theca interna), преимущественно клетки зернистого слоя (примерно в 5 раз больше, чем клетки внутреннего слоя соединительнотканной оболочки). Большое количество эстрадиола содержится в фолликулярной жидкости. В экстрактах коры надпочечников обнаруживается эстрон.
В основном женский половой гормон действует на женский половой тракт. Под влиянием эстрогенов происходят гиперемия и увеличение стромы и мускулатуры матки, ритмические ее сокращения, а также рост желез эндометрия. Эстрогены усиливают подвижность яйцеводов, особенно во время течки у животных или в середине менструального цикла, когда титр женского полового гормона повышен. Такое повышение подвижности способствует продвижению яйцеклетки по яйцеводу. Усиленные сокращения матки облегчают передвижение сперматозоидов по направлению к яйцеводу, в верхней трети которого происходит оплодотворение.
Эстрогены вызывают ороговение эпителия слизистой оболочки влагалища (течку). Наиболее выражена эта реакция у грызунов. После кастрации у грызунов выпадает стадия течки, характеризующаяся наличием во влагалищном мазке ороговевших клеток (чешуек). Инъекции эстрогена кастрированным животным полностью восстанавливают характерную для влагалищного мазка картину течки. У женщины в середине менструального цикла, когда концентрация эстрогена в крови повышена, также наблюдается процесс ороговения (неполного) эпителиальных клеток влагалища. У некоторых грызунов влагалище в незрелом состоянии закрыто. Введение эстрогена вызывает перфорацию и исчезновение вагинальной мембраны.
Эстрогены вызывают гиперемию тканей полового тракта, улучшают их питание. Имеются данные, указывающие, что в механизме такого улучшения участвуют гистамин и 5-гидрокситриптампн (серотонин), выделяющийся из матки под влиянием эстрогена. Под влиянием женского полового гормона происходит увеличение содержания воды в тканях матки, накопление РНК и ДНК, заметное поглощение сывороточного альбумина, натрия. Эстрогены влияют на развитие молочной железы. Под влиянием эстрогена наступает гиперкальциемия. При длительном введении женского полового гормона происходит зарастание эпифизарных хрящей и торможение роста. Существует антагонизм между женским половым гормоном и мужской половой железой. Длительное введение эстрогена тормозит функцию семенника, прекращает сперматогенез и подавляет развитие вторичных мужских половых признаков.

Прогестерон

Андрогены . Первичным мужским половым гормоном, образующимся в семеннике, является тестостерон. Он выделен в кристаллической форме из семенников быка, жеребца, борова, кролика, а также человека и идентифицирован в венозной крови, оттекающей от семенника собаки. В моче тестостерон не обнаружен. В моче содержится продукт его обмена - андростерон. Андрогены образуются также в корковом слое надпочечников. В моче содержатся их метаболиты - дегидроизоандростерон и дегидроэпиандростерон. Наряду с указанными выше активными андрогенами в моче имеются и биологически инертные андрогенные соединения, как, например, 3(α)-гидроксиэтихолан-17-он.
У женщин выделяемые с мочой андрогены преимущественно надпочечникового происхождения, часть из них образуется в яичнике. У мужчин некоторое количество андрогенов, выделяемое с мочой, также надпочечникового происхождения. На это указывает выделение андрогенов с мочой у кастратов и евнухов. Андрогены у мужчин преимущественно образуются в семеннике. Клетки Лейдига интерстициальной ткани семенника являются продуцентами мужского полового гормона. Установлено, что при обработке срезов семенника фенилгидразином, веществом, реагирующим с кетосоединениями, только в клетках Лейдига имеет место положительная реакция, свидетельствующая о наличии в них кетостероидов. При крипторхизме происходит нарушение сперматогенной функции, но секреция половых гормонов длительное время сохраняется нормальной. При этом сохраняются интактными клетки Лейдига.
Андрогены оказывают избирательное влияние на развитие зависимых мужских вторичных половых признаков. К числу этих признаков у птиц относятся гребень, бородки, сережки, половой инстинкт; у млекопитающих - семенные пузырьки и предстательная железа. Под контролем мужского полового гормона у человека находятся развитие голоса, скелета, мускулатуры, конфигурация гортани, а также распределение волос на лице и лобке. Андрогены оказывают влияние на рост половых органов. Под их влиянием изменяется концентрация кислой фосфатазы в предстательной железе. Андрогены эротизируют ЦНС. Одной из функций мужского П. г. является его способность стимулировать сперматогенез.
Мужской половой гормон обладает антиэстрогенным действием. Он подавляет астральный цикл у животных, менструальную функцию у женщин. Мужской П. г. обладает и некоторыми свойствами прогестерона. Под его влиянием в эндометрии кастрированных животных нередко наступают нерез7 ко выраженные прегравидные изменения. Он вызывает также, как и прогестерон, рефрактерность мускулатуры матки к окситоцину. Андрогены подавляют лактацию у женщин, вероятно, в результате торможения секреции пролактина передней долей гипофиза.
К числу характерных физиологических свойств андрогенного гормона следует отнести его влияние на белковый обмен. Он стимулирует образование и накопление белка главным образом в мускулатуре. Наиболее выраженным анаболическим действием обладают тестостеронпропионат и метил-тестостерон. С другой стороны, такие андрогены, как андростерон или дегидроандростерон, не способны стимулировать накопление белка.

Андрогены обладают определенным ренотропным действием. Они вызывают увеличение веса почек, обусловленное гипертрофией эпителия извитых канальцев и боуменовской капсулы.
Мужской половой гормон играет существенную роль в индуцировании развития мужского генитального тракта в эмбриогенезе. В отсутствие тестостерона развивается женский генитальный аппарат.
Продукция и секреция П. г. контролируются передней долей гипофиза и ее гонадотропными гормонами: фолликулостимулирующим (ФСГ), лютеинизирующим (Л Г) и лютеотропным (ЛТГ). У особей женского пола ФСГ контролирует рост фолликулов. Однако для секреции эстрогена фолликулами необходимо синергетическое действие ФСГ и ЛГ. Лютеинизирующий гормон стимулирует предовуляторный рост фолликулов, секрецию эстрогена и вызывает овуляцию. Под влиянием ЛГ происходят формирование желтого тела и секреция прогестерона. Для продолжительного функционирования желтого тела необходимо воздействие третьего гонадотропного гормона - ЛТГ.
ФСГ и ЛГ оказывают регулирующее влияние и на мужскую половую железу. Под контролем ФСГ находится сперматогенная функция семенника. ЛГ стимулирует интерстициальную ткань и ее клетки Лейдига к секреции мужского полового гормона. В опытах с применением высокоочищенных ФСГ или ЛГ была показана возможность стимуляции изолированно сперматогенеза или секреции мужского полового гормона.
Взаимоотношения между половыми гормонами и гонадотропными гормонами (см.) имеют двусторонний характер. П. г. в зависимости от их концентрации в крови по принципу обратной связи (принцип плюс - минус взаимодействия М.М. Завадовского) оказывают сдерживающее или стимулирующее влияние на секрецию гонадотропных гормонов. Так, длительное введение эстрогенов приводит к торможению фолликулостимулирующей функции гипофиза. Кастрация, наоборот, вызывает активацию как фолликулостимулирующей, так и лютеинизирующей функции гипофиза. Введение эстрогена в определенные фазы эстрального цикла стимулирует секрецию ЛГ. Прогестерон в больших количествах тормозит секрецию ЛГ, а в малых дозах ее стимулирует. По принципу обратной связи построены и взаимоотношения между андрогенами и гонадотропными гормонами передней доли гипофиза.
Секреция половых гормонов половыми железами, осуществляемая под воздействием гормонов гипофиза, а также влияние П. г. на гонадотропную функцию гипофиза находятся под контролем гипоталамуса (см.). Стереотаксическое повреждение переднего гипоталамуса тормозит секрецию ФСГ, разрушение в области между мамиллярными и вентромедиальными ядрами стимулирует секрецию этого гормона. Выделение ЛГ также контролируется передним гипоталамусом. Тормозящее влияние эстрогена на гонадотропную функцию гипофиза реализуется через гипоталамус. При повреждении области переднего гипоталамуса эстроген не оказывает тормозящего действия на секрецию гонадотропных гормонов у крыс. Имеются указания, что обратная связь между эстрогеном и гипофизом осуществляется и на уровне заднего гипоталамуса. Имплантация таблеток эстрадиола в область аркуатных и мамиллярных ядер приводит к атрофии яичника и тормозит компенсаторную гипертрофию яичника после односторонней кастрации.
Препараты половых гормонов получили широкое применение в акушерстве и гинекологии, а также в клинике эндокринных заболеваний при лечении болезни Иценко-Кушинга, гипофизарной кахексии и др. Препараты П. г. вошли также в арсенал лечебных средств онкологии для терапии опухолей молочных желез и предстательной железы (см. Противоопухолевые средства).

Менструа́льный цикл - от лат. menstruus («лунный цикл», ежемесячный) - периодические изменения в организме женщины репродуктивного возраста, направленные на возможность зачатия. Началом менструального цикла условно считается первый день менструации.

Диффузная эндокринная система представляет собой совокупность одиночных или лежащих группами эндокринных клеток, которые синтезируют биологически активные вещества, обладающие гормональным действием. В наибольшем количестве эти клетки расположены в слизистых оболочках желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей.

Возрастные изменения. У плодов, новорожденных и детей в раннем постнатальном периоде жизни клетки диффузной эндокринной системы наиболее многочисленны. В последующие сроки развития их численность в целом снижается. В процессе старения, в эпителии дыхательной и пищеварительной систем увеличивается количество клеток из группы серотониноцитов.

ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЭНДОКРИННЫХ ЖЕЛЕЗ

Возрастная динамика эндокринных желез позволяет выделить два варианта: сохранение относительной морфологической стабильности во всех возрастах (гипофиз, надпочечник)и прогрессирующую перестройку микроструктур, сопряженную со снижением функциональной активности желез (половые железы, поджелудочная, щитовидная, околощитовидные).

Однако сводить анализ возрастных изменений только к морфологическим перестройкам было бы неправильным. Было установлено, что при старении изменяется реакция клеток на действие ряда гормонов . Часто возникают качественные различия в реакциях. К примеру, половые гормоны у молодых активизируют синтез белка, а у пожилых - распад, адреналин вызывает у старых животных не повышение тонуса сосудов, а падение его.

В старости изменяется также характер рецепции гормонов . С возрастом число рецепторов и их свойства изменяются по-разному. Так, например, в сердце число рецепторов к адреналину падает, а сродство повышается. В результате чувствительность сердца к адреналину с возрастом повышается.

Число рецепторов в клетке - величина непостоянная. В молодом организме при изменении концентрации гормона в крови их синтез может активироваться или подавляться. В старости эта способность снижается.

Вопросы для самоконтроля

1. В каком периоде онтогенеза морфологически созревают и начинают
функционировать эндокринные железы?

2. С чем связана высокая функциональная активность большинства желез
внутренней секреции у новорожденных детей?

3. Какие железы внутренней секреции относятся к центральному звену эндокринной системы, а какие к периферическому?

4. Какие физиологически активные вещества выделяют нейросекреторные ядра гипоталамуса?

5. К какому возрасту созревают нейросекреторные ядра гипоталамуса?

6. К какому возрасту содержание гормона роста снижается и достигает нормы взрослого человека?

7. Какая эндокринная железа сдерживает половое развитие в детском возрасте?

8. В каком периоде постнатального онтогенеза отмечается наиболее высокая активность шишковидной железы?

9. Какие структурные изменения отмечаются в шишковидной железе в старости?

10. Какая железа продуцирует гормоны, содержащие большое количество
иода?

11. В каком периоде онтогенеза отмечается повышение активности щитовидной железы?

12. Как проявляется снижение функциональной активности околощитовидных желез?

13. В каком возрастном периоде отмечается максимальная активность паращитовидных желез?

14. Какие эндокринные железы и в какие периоды онтогенеза вырабатывают половые гормоны (андрогены и эстрогены)?

15. Почему за первую неделю жизни у новорожденного происходит резкое снижение массы надпочечников?

16. Как называется процесс массовой (до 80%) гибели клеток зародышевой зоны коры надпочечника плода и новорожденного?

17. От чего зависит степень выраженности физиологической резорбции коры надпочечников в раннем постнатальном периоде?

18. Как изменяется функциональная активность надпочечников у пожилых и старых людей?

19. Почему на ранних стадиях эмбриогенеза определить половую принадлежность плода морфологическими методами невозможно?

20. Какие возрастные структурные изменения в поджелудочной железе могут привести к развитию старческого сахарного диабета?

21. Как изменяется биологическая активность инсулина в старости?

22. Для какого периода онтогенеза характерно наибольшее количество клеток

диффузной эндокринной системы?

23.Какие факторы, помимо структурной перестройки желез, играют роль в
нарушении эндокринных функций в старости?

Существуют две внутрь выделяющие специализированные структуры: а - железы внутренней секреции, б - одиночные эндокринные клетки.

А. Железы внутренней секреции: центральные, периферические.

К центральным относятся гипофиз, эпифиз, нейросекреторные ядра гипоталамуса.

К периферическим относятся все остальные:

1. Аденогипофизозависимые - щитовидная железа, кора надпочечников, половые железы,
2. Аденогипофизонезависимые - паращитовидные железы, островковый аппарат поджелудочной железы, одиночные эндокринные клетки.

Есть истинные железы и железы смешанной функции (например, поджелудочная железа одновременно является железной внешней и внутренней секреции, половые железы, плацента и др.).

Б. Одиночные эндокринные клетки могут быть в различных органах (в эндокринных и неэндокринных). Эти железы обладают повышенной функциональной активностью, называются APUD - системой. Клетки этой системы поглощают и декарбоксилируют предшественников аминокислот и вырабатывают нейроамины (некоторые авторы считают их нейротрансмиттерами). Эти клетки бывают различного происхождения:

· Неврального происхождения - развиваются из нервного гребешка (в гипоталамусе, гипофизе, надпочечники (мозговое вещество), щитовидные железы, околощитовидные железы.
· Неневрального происхождения - развиваются из источника, где находятся (ГЭП - система в желудке, кишечнике, поджелудочной железе, в почках, в сердце, клетки яичников и семенников.

Биологические активные вещества вырабатываемые клетками оказывают местные и дистантные действия. Регулируются эти действия вегетативной нервной системой.

Все железы вырабатывают гормоны (“приводящие в движение”). Гормоны - биологические активные вещества, обладающие строго специфическим и избирательным действием, способные повышать или понижать уровень жизнедеятельности организма.

Стероидные гормоны - производятся из холестерина в коре надпочечников, в половых железах.

Полипептидные гормоны - белковые гормоны (инсулин, пролактин, АКТГ и др.).

Гормоны производные аминокислот - адреналин, норадреналин, дофамин, и др.

Гормоны производные жирных кислот - простогландины.

По физиологическому действию гормоны подразделяются на:

· Пусковые (гормоны гипофиза, эпифиза, гипоталамуса). Воздействуют на другие железы внутренней секреции
· Исполнители - воздействуют на отдельные процессы в тканях и органах.

Орган реагирующий на данный гормон является органом-мишенью (эффектор). Клетки этого органа снабжены рецепторами. Механизм действия гормонов различен, скорость выделения гормонов меняется в течение суток, так как существует суточный ритм выделения гормонов.

Способы доставки и эффективность действия гормонов различны:

1. Гуморальный путь - по гемокапиллярами, таким путем осуществляется дистантный эффект.
2. Может идти выделение гормонов в окружающую тканевую жидкость, при этом осуществляется местный паракринный эффект.
3. Нейрогормональный путь предполагает накопление гормона в нервных клетках и транспортировку их по аксонам через аксобазальные синапсы.

Регуляция поступления гормона в крови происходит, как правило, по механизму отрицательной обратной связи. Избыточное содержание гормона в крови приводит к торможению их производства и наоборот.

Биологическое действие гормонов сводится к обеспечению гомеостаза. Изменения внешней, внутренней Среды сопровождаются изменением скорости выработки гормонов. Все эти эндокринные системы рассеяны по организму, но имеют ряд общих признаков:

1. Отсутствие выводных протоков, так как выработанные вещества поступают прямо в кровь.
2. Обладают высокой степенью васкуоляризации.
3. Гормоны вырабатываемые в клетках образуются в малых количествах и обладают повышенной биологической активностью
4. В эндокринных клетках интенсивно развит синтетический и секреторный аппарат.

Эндокринную систему отличает тесная морфофункциональная связь с нервной системой посредством нейросекреторных клеток. Общность функций эндокринной системы основанная на взаимосвязи и строгом подчинении (субординации).

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ:

1. Эктодермальное происхождение имеют щитовидные, паращитовидные железы, аденогипофиз.
2. Эндодермальное происхождение имеет островковый аппарат поджелудочной железы.
3. Целодермальное происхождение имеют надпочечники, половые железы.
4. Нейральное происхождение имеет гипоталамус, нейрогипофиз, эпифиз, мозговое вещество надпочечников.

В организме функционирует большое количество пептидных гормонов, продуцируемых так называемой диффузной эндокринной системой, клетки который не агрегированы в железы, а рассеяны по организму.

Некоторые гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и эффекты действия

Название гормона	Место выработки гормона	Эффект, действия гормона
Вазоактивный интестинальный пептид	Двенадцатиперстная кишка	Угнетение желудочной секреции, секреция панкреатического сока, усиление кровотока
	Желудок и двенадцатиперстная кишка	Стимуляция секреции HCl, моторики желудка
		Снижает объем желудочной секреции и кислотность желудочного сока
Гистамин		Стимулирует секрецию желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, активирует моторику желудка и кишечника
	Проксимальный отдел тонкой кишки	Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию содержимого кишечника
Секретин	Тонкий кишечник	Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, бруннеровыми железами, пепсина - желудком, тормозит желудочную секрецию
Серотонин	Все отделы желудочно-кишечного тракта	Тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение и кишечную секрецию
Холецистокинин-панкреозимин	Тонкий кишечник	Тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки

Заканчивая описание гормонов пищеварительного аппарата, следует обратить внимание на то, что они контролируют не только функции пищеварительной системы, но и важнейшие эндокринные и метаболические функции организма в целом, включая поведение и аппетит-регулирующую функцию. К сожалению, сведений об участии гормональных факторов желудочно-кишечного тракта в процессах метаболизма у сельскохозяйственных животных крайне мало.

Удивительно, что многие гормоны желудочно-кишечного тракта обнаружены в центральной нервной системе (ЦНС). В кишечнике и ЦНС имеются: вещество Р, вазоактивный кишечный пептид, соматостатин, холецистокинин, бомбезин, энкефалины и эндорфины, нейротензин и многие другие. Фактически в желудочно-кишечном тракте найдены все существующие нейропептиды. В пищеварительном аппарате эти гормоны, действуя главным образом местно, регулируют секрецию, моторику, кровоток, а в ЦНС выполняют роль нейромедиаторов или модуляторов, обеспечивающих тонкую настройку различных регуляторных контуров.

Холецистокинин в пищеварительном аппарате регулирует моторику желчного пузыря, а в ЦНС является «сигналом сытости», т. е. веществом, вызывающим чувство насыщения. В ЦНС обнаружен гастриноподобный фактор, обеспечивающий пищевое возбуждение. При нарушении его образования пищевая потребность и пищедобывательное поведение не реализуются. Среди гормонов, продуцируемых эндокринными клетками кишечника, есть гормоны, характерные для гипоталамуса, гипофиза, щитовидной железы, надпочечников (например, тиреотропин, АКТГ); в свою очередь, клетки гипофиза вырабатывают гастрин.

Наряду с эндогенным потоком, согласно теории адекватного питания, имеется экзогенный поток - поток физиологически активных веществ, образующихся при гидролизе пищи. Так, при расщеплении пепсином белков молока и пшеницы образуются морфиноподобные вещества - эндорфины. Из казеина молока образуется пептид казоморфин, влияющий на моторику кишечника и вызывающий аналгетический эффект. Не исключено, что пептиды, образующиеся при гидролизе белков, проникая в кровь, могут участвовать в модуляции общего гормонального фона организма.

Таким образом, питание - не просто обогащение организма питательными веществами, одновременно существует сложнейший поток гуморальных факторов, участвующих не только в ассимиляции пищи, но и в регуляции других жизненно необходимых функций. Как уже отмечалось, согласно теории сбалансированного питания, утилизация пищи осуществляется самим организмом.

Теория адекватного питания рассматривает в трофическом и метаболическом отношении организм как надорганизм, в котором поддерживаются симбионтные отношения с микрофлорой пищеварительного аппарата. При этом можно выделить две формы использования симбионтов организмом хозяина. В одном случае бактерии и простейшие поставляют ферменты, а образующиеся продукты гидролиза используются организмом хозяина. В другом случае бактерии и простейшие не только разрушают пищевые продукты, но и утилизируют их. Таким образом, хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов.

Бактериальная флора кишечника формирует три потока бактериальных метаболитов.

Первый поток - это нутриенты, преобразованные микрофлорой, например, амины, возникающие при декарбоксилировании аминокислот.

Второй поток - продукты жизнедеятельности бактерий.

Третий поток - видоизмененные бактериальной флорой балластные вещества. В состав этих веществ входят вторичные питательные вещества (вторичные нутриенты).

В составе бактериальных метаболитов имеются как полезные вещества (витамины, незаменимые аминокислоты и др.), так и токсические соединения (токсические амины - кадаверин, октопамин, тирамин, пипередин, диметиламин, гистамин). А. М. Уголев предполагает, что некоторые токсические вещества в ходе эволюции включились в регуляторные системы организма и в оптимальных количествах физиологичны. В частности, это относится к бактериальному гистамину. Подавление продукции бактериальных метаболитов, например, антибиотиками, может быть причиной нарушений ряда функций организма. Кроме перечисленных потоков, существует поток веществ, поступающих в организм с загрязненной пищей из загрязненной среды (тяжелые металлы, нитраты, дефолианты, гербициды, инсектициды и т. д.), которые опасны для животных. Учитывая это, важно разработать такие технологии кормоприготовления, при которых токсические вещества разрушаются и превращаются в безвредные.

Поскольку микрофлора пищеварительного тракта является эволюционным фактором, оказывающим на организм не только положительное, но и отрицательное влияние, организм животного приобретает необходимый охраняющий механизм. По мнению А. М. Уголева, в пищеварительном тракте сосуществуют две стадии пищеварения: нестерильная и стерильная. В первой - нестерильной стадии пищеварения в полости кишечника расщепляются полимеры, а во второй - стерильной - олигомеры (пептиды, дисахариды). Обнаруженные на поверхности эпителиальных клеток формирующие щеточную каемку микроворсинки являются своеобразным химическим реактором, имеющим колоссальную активную поверхность и работающим в стерильных условиях. Благодаря наличию микроворсинок, покрытых полисахаридными нитями гликокаликса, поверхность клетки недоступна для микроорганизмов. Процессы мембранного пищеварения, происходящие за счет встроенных в клеточную поверхность ферментов, обеспечивают расщепление олигомеров до мономеров (аминокислот и моносахаридов). Это пространственное разделение различных стадий пищеварения весьма целесообразно, поскольку мономеры, оказавшиеся в полости кишечника, используются микрофлорой и в результате образуются нежелательные метаболиты (токсические амины, индол, аммиак). Некоторые продукты микробного метаболизма обладают карциногенными или лейкозогенными свойствами.

Регулирование питания микроорганизмов пищеварительного тракта является одной из основных задач физиологии кормления . Рубцовый «микробиологический реактор» нуждается в растворимых минеральных веществах и азотистых соединениях. При этом жвачные животные очень чувствительны к поступлению углеводов. Поступающая со слюной мочевина в корме жвачных служит пищей для микроорганизмов, расщепляющих ее до аммиака, используемого для синтеза аминокислот и дальнейшего синтеза белка. Чем медленнее происходит в рубце процесс расщепления мочевины, тем эффективнее процессы синтеза белка. Ряд кормовых и химических средств, оказывающих депрессивное действие на уреазу рубца, стимулируют синтез белков.

Саморегулирующаяся бродильная система «многожелудочного» аппарата, насыщенность системы ферментами микрофлоры, совершенство аппарата размельчения пищи и своевременное удаление метаболитов создают условия для лучшего использования богатой клетчаткой пищи и синтеза белка, жиров и витаминов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .