Пути ретикулярной формации. Вопрос47

Ретикулярная формация (от лат. reticulum – сеточка, formatio – образование), сетевидное образование, совокупность нервных структур, расположенных в центральных отделах стволовой части мозга (продолговатом и , зрительных буграх). , составляющие Ретикулярная формация, разнообразны по величине, строению и длине аксонов; их волокна густо переплетаются. Термин «Ретикулярная формация», введённый немецким учёным О. Дейтерсом, отражает лишь морфологические её особенности. Ретикулярная формация морфологически и функционально связана со , лимбической системой и корой головного мозга. В области Ретикулярная формация осуществляется взаимодействие поступающих в неё как восходящих – афферентных, так и нисходящих – эфферентных импульсов. Возможна также циркуляция импульсов по замкнутым нейронным цепям. Т. о., существует постоянный уровень нейронов Ретикулярная формация, вследствие чего обеспечиваются тонус и определённая степень готовности к деятельности различных отделов центральной нервной системы. Степень возбуждения Ретикулярная формация регулируется корой больших полушарий головного мозга.

Нисходящие влияния. В Ретикулярная формация различают области, которые оказывают тормозящие и облегчающие влияния на двигательные реакции . Зависимость между раздражением различных областей и спинномозговыми впервые отметил в 1862 И. М. Сеченов. В 1944-46 американский нейрофизиолог Х. Мэгоун с сотрудниками показали, что раздражение различных участков Ретикулярная формация оказывает облегчающее или тормозящее влияние на двигательные реакции спинного мозга. Электрическое раздражение медиальной части Ретикулярная формация продолговатого мозга у наркотизированных и децеребрированных кошек и обезьян сопровождается полным прекращением движений, вызываемых как рефлекторно, так и стимуляцией двигательных участков коры мозга. Все тормозные эффекты – двусторонние, но на стороне раздражения такой эффект нередко наблюдается при более низком пороге раздражения. Некоторые проявления тормозящих влияний Ретикулярная формация продолговатого мозга соответствуют картине центрального торможения, описанного Сеченовым (см. Сеченовское торможение). Раздражение латеральной области Ретикулярная формация продолговатого мозга по периферии области, оказывающей тормозящие влияния, сопровождается облегчающим действием на моторную активность спинного мозга. Область Ретикулярная формация, оказывающая облегчающие влияния на спинной мозг, не ограничивается продолговатым мозгом, а распространяется кпереди, захватывая область варолиева моста и среднего мозга. Ретикулярная формация может воздействовать на различные образования спинного мозга, например на альфа-мотонейроны, иннервирующие основные (экстрафузальные) волокна мышц, участвующих в произвольных движениях. Увеличение латентных периодов ответов мотонейронов при раздражении тормозящих отделов Ретикулярная формация позволяет предполагать, что тормозящие влияния ретикулярных структур на двигательные реакции спинного мозга осуществляются с помощью вставочных нейронов, возможно клеток Реншоу. Механизм влияния Ретикулярная формация на мышечный тонус раскрыт шведским нейрофизиологом Р. Гранитом, показавшим, что Ретикулярная формация влияет также на активность гамма-мотонейронов, аксоны которых идут к так называемым интрафузальным мышечным волокнам, осуществляя важную роль в регуляции позы и фазных движений организма.

Восходящие влияния. Различные отделы Ретикулярная формация (от промежуточного до продолговатого мозга) оказывают возбуждающие генерализованные влияния на кору мозга, т. е. вовлекают в процесс возбуждения все области коры больших полушарий. В 1949 итальянский физиолог Дж. Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение Ретикулярная формация ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для , на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения. Ретикулярная формация тесно связана анатомически с классическими проводящими путями, и возбуждение её осуществляется с помощью экстеро- и интероцептивных афферентных (чувствительных) систем. На этом основании ряд авторов относит Ретикулярная формация к неспецифической афферентной системе мозга. Однако применение различных фармакологических веществ при изучении функции Ретикулярная формация, открытие избирательного действия химических препаратов на реакции, осуществляемые с участием Ретикулярная формация, позволили П. К. Анохину сформулировать положение о специфичности восходящих влияний Ретикулярная формация на кору мозга. Активирующие влияния Ретикулярная формация всегда имеют определённое биологическое значение и характеризуются избирательной чувствительностью к различным фармакологическим веществам (Анохин, 1959, 1968). Введённые в организм наркотические средства вызывают торможение нейронов Ретикулярная формация, блокируя тем самым её восходящие активирующие влияния на кору мозга.

Важная роль в поддержании активности Ретикулярная формация, чувствительных к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение Ретикулярная формация в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны Ретикулярная формация, может активно изменять ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки.

Открытие свойств Ретикулярная формация, её взаимоотношений с другими подкорковыми структурами и областями коры мозга позволило уточнить нейрофизиологические механизмы , бодрствования, активного внимания, формирования целостных условно-рефлекторных реакций, развития различных мотивационных и эмоциональных состояний организма. Исследования Ретикулярная формация с использованием фармакологических средств открывают возможности медикаментозного лечения ряда заболеваний центральной нервной системы, обусловливают новый подход к таким важнейшим проблемам медицины, как и др.

Ретикулярная формация (или субстанция) (Дейтерс, 1865) ствола мозга, а также других его отделов (спинной мозг и др.) представляет собой собрание нервных клеток разных размеров и системы многочисленных волокон, располагающихся в самых различных направлениях и образующих как бы сетку (ретикулум). Нервные клетки ретикулярной формации располагаются в виде скоплений - ядер (их известно более 90) и диффузно в виде отдельных клеток. Важнейшими скоплениями клеток ретикулярной формации являются:

1. Центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, расположенное в области шва.
2. Вентральное мелкоклеточное ретикулярное ядро продолговатого мозга.
3. Гигантоклеточное ядро, лежащее кзади от оливы и продолжающееся во всем стволе мозга.
4. Латеральные и парамедиальные ретикулярные ядра, связанные с мозжечком.

В спинном мозге ретикулярная формация представлена волокнами различных направлений, находящимися между проекционными «проводящими» путями спинного мозга. Клетки ретикулярной формации находятся в области ретикулярного отростка бокового рога спинного мозга.

В среднем мозге ретикулярная формация располагается во внутренних отделах четверохолмия. Ее волокна тесно связаны с красными ядрами, черной субстанцией, ядрами зрительного бугра, с миндалевидным ядром, ядрами гипоталамуса и подкорковых узлов.

В промежуточном мозге клетки ретикулярной формации располагаются в зрительном бугре, сосковых телах, субталамическом ядре, льюисовых телах и в других образованиях.

Важнейшими восходящими (афферентными) системами волокон ретикулярной формации считают:

1) спино-ретикулярный путь - поднимается вверх, проходит продолговатый мозг, варолиев мост и оканчивается в коре головного мозга;
2) нуклеоретикулярный путь - от вестибулярных и слуховых ядер, от ядер одиночного пучка блуждающих нервов, а также от клеток самой ретикулярной формации идет к ядрам моста, мозжечка, к зрительному бугру, к подкорковым узлам и оканчивается в коре головного мозга;
3) ретикуло-мозжечковый путь - от ядер продолговатого мозга и моста к ядрам мозжечка;
4) ретикуло-покрышечный путь - от ядер продолговатого мозга и варолиева моста и мозжечка к ядрам четверохолмия. Многочисленные волокна и коллатерали соединяют клетки и волокна ретикулярной формации со зрительным бугром, верной субстанцией и красными ядрами четверохолмия, а также с гипоталамусом-(ретикулярная формация имеет большое значение в поддержании мышечного тонуса).

Вся система, включающая ретикулярную формацию и пути, проводящие импульсы до коры, была названа восходящей активирующей системой (рис. 134).

Высокий уровень активности самой формации поддерживается потоком афферентных импульсов. К этому добавляются и гуморальные воздействия. Мощными активаторами ретикулярной формации являются адреналин и углекислота. В поддержании высокого уровня активности ретикулярной формации большую роль играет то воздействие, которое оказывает на нее кора больших полушарий. «Подбадривающие» импульсы идут не только от ретикулярной формации к коре, ной в обратном направлении. Это доказано специальными опытами, когда раздражали определенные области коры и получали такую же диффузную реакцию пробуждения, как при непосредственном раздражении ретикулярной формации. После повреждения ретикулярной формации раздражение этих участков коры больше не «активировало» диффузно всей коры.

Все эти данные прекрасно подтверждают представление И. П. Павлова о взаимозависимости и взаимном влиянии коры и подкорки, о тонизирующем влиянии подкорки на кору и регулирующем действии коры на подкорку. Эту роль подкорки И. П. Павлов образно назвал «слепой силой» или «источником силы» для корковой деятельности.

Таким образом, при любом раздражении чувствительных нервов афферентные импульсы достигают коры больших полушарий двумя путями:

1) по известным классическим проводникам (специфической системе), которые возбуждают лишь ограниченные участки коры;
2) через ретикулярную формацию, которая активирует всю кору.

Важнейшими нисходящими путями ретикулярной формации являются:

1) кортико-ретикулярный путь от коры головного мозга до ретикулярной формации среднего и продолговатого мозга;
2) таламо-ретикулярный;
3) паллидо-ретикулярный,
4) текторетикулярный;
5) ретикуло-спинальный пучок начинается от клеток красного ядра и спускается к клеткам ретикулярной формации продолговатого мозга;
6) фастигио-ретикулярный пучок соединяет ядра мозжечка с ретикулярной формацией среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга.

Впервые нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг было показано И. М. Сеченовым в 1863 г. Кристалликом поваренной соли он раздражал межуточный мозг лягушки (полушария головного мозга удалялись) и получал торможение спинальной деятельности в виде удлинения времени рефлекса. Это торможение получило название сеченовского торможения.

Но только через 80 лет после Сеченова, благодаря работам Мэгуна, стало очевидно, что Сеченов имел дело с тормозящей фракцией ретикулярной формации. Сейчас нейрофизиологи всего мира считают эксперимент Сеченова первым экспериментом по физиологии ретикулярной формации.

В настоящее время доказано, что при раздражении медиальной части бульбарной ретикулярной формации движения, вызванные раздражением коры, и ряд рефлексов (независимо от их характера и уровня замыкания рефлекторной дуги) испытывают значительное торможение вплоть до полного их прекращения. Если же раздражать латеральную часть бульбарной ретикулярной формации или ретикулярную формацию моста и среднего мозга, то двигательные рефлексы, наоборот, облегчаются, так как усиливаются.

Таким образом, нисходящее влияние ретикулярной формации на спинной мозг может быть двояким: облегчающим и тормозящим. Считают, что нормальная деятельность спинного мозга достигается известным равновесием между облегчающим и тормозящим нисходящим влиянием ретикулярной формации на спинной мозг.

Повреждение ретикулярной формации

Различные повреждения ретикулярной формации могут возникнуть вследствие травм (кровоизлияния), опухолей, инфекций (грипп, энцефалиты, ревматизм и др.), интоксикаций и прочих патогенных воздействий. Патогенные воздействия вызывают разрушения перицеллюлярного аппарата ганглиозных клеток ретикулярной формации, повреждают их протоплазму (вещество Ниссля и др.) и ядро. В зависимости от места повреждения возникают различные картины нарушения функций нервной системы, захватывающие часто многие формы нервной деятельности. Многообразие проявлений повреждения различных отделов ретикулярной формации зависит от большого количества связей ретикулярной формации как с вышележащими (кора головного мозга, таламус, гипоталамус, мозжечок), так и с нижележащими отделами центральной нервной системы. Повреждения как восходящих, так и нисходящих волокон ретикулярной формации вызывают разнообразные нарушения, начиная с высшей нервной деятельности и кончая многочисленными расстройствами мышечного тонуса или вегетативных функций.

Повреждение ретикулярной формации спинного мозга проявляется в развитии трофических расстройств кожи, мышц, костей и других тканей, иннервируемых соответствующими поражаемым сегментам нервами. Трофические расстройства выражаются в развитии самопроизвольной гангрены пораженного участка тела, например пальцев рук. Спонтанной гангрене предшествует нарушение кровообращения в пораженных дистрофией тканях в виде чередования побледнения с покраснением. Дистрофические процессы развиваются вследствие поражения ретикулярной формации спинного мозга (бокового рога, сетевидного отростка серого вещества) и связанных с ним отделов вегетативной симпатической нервной системы. Известны случаи, когда поражение ретикулярной формации верхних грудных сегментов спинного мозга приводило к инфаркту миокарда.

Повреждение ретикулярной формации продолговатого мозга нарушает деятельность, координацию и интеграцию важнейших центров регуляции функций организма (дыхательные движения, кровяное давление и др.). Известно, что дыхательный центр (Н. А. Миславский) располагается в ретикулярной формации продолговатого мозга. Повреждение его в зависимости от локализации вызывает нарушение вдоха, выдоха и координации дыхательных движений. Нарушаются также процессы координации работы дыхательного и сосудодвигательных центров. Возникают колебания кровяного давления и состава крови (изменяются содержание эритроцитов, лейкоцитов, РОЭ и другие показатели). Могут быть асимметрии в колебаниях указанных показателей, в особенности кровяного давления. Усиливаются сухожильные рефлексы.

Повреждение продолговатого мозга механической травмой, кровоизлиянием в полость IV желудочка мозга или опухолью, сдавливающей вещество продолговатого мозга (bulbus ), вызывает тяжелый синдром, называемый бульварным параличом .

Важнейшими признаками бульварного паралича являются выпадения функций двигательного ядра блуждающего нерва: паралич мышц мягкого неба, нарушение акта глотания, потеря голоса вследствие паралича голосовых связок (афония). Затем к этим явлениям может присоединяться повреждение клеток подъязычного нерва, что вызывает паралич мышц языка. Распространение повреждения на дыхательный центр продолговатого мозга приводит к остановке дыхания и смерти животного и человека. Бульбарный паралич - грозный признак, указывающий на возможность смертельного исхода болезни.

Повреждение ретикулярной формации промежуточного мозга характеризуется изменением тонизирующего влияния этого отдела на клетки коры головного мозга, нарушается также влияние этого отдела ретикулярной формации на гипоталамус и гипофиз. Так как ретикулярная формация объединяет в промежуточном мозге многочисленные афферентные импульсы и «фильтрует» эти импульсы в зрительный бугор и другие ядра ствола мозга, то повреждение этого отдела мозга сопровождается многообразными приступами нарушения вегетативных функций (сердцебиение, холодный пот, слабость, снижение мышечного тонуса или его повышение и т. д.). Эти приступы известны под названием «диэнцефальный синдром». Нередко он сопровождается нарушением деятельности анализаторов (обоняния, слуха), расстройством различных видов чувствительности, иногда потерей сознания.

Повреждение ретикулярной формации межуточного мозга сопровождается также нарушением процессов высшей нервной деятельности, внутреннего, дифференцировочного торможения и ослаблением замыкания условных рефлексов. Больные жалуются на усталость, утомляемость при разговоре, на ощущение провалов памяти и пр.

Важнейшими нарушениями функции ретикулярной формации являются расстройства ее координирующей и интегрирующей роли в деятельности различных отделов нервной системы соответственно уровню поражения (спинной, продолговатый или средний мозг и т. д.).

Клинические выражения этих нарушений несколько различны. Однако в основе каждого из них лежат расстройства функций ретикулярной формации соответствующего уровня.

Ретикулярная формация - это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой.

Ретикулярная формация - это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. С помощью данного механизма осуществляется контроль тонуса скелетной мускулатуры, половой и вегетативных функций человека. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р.Гранитом (R.Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ-мотонейронов, в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсции от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.

Установлено, что участие в выполнении данной функции ретикулярной формации принимают два скопления нейронов: нейроны ретикулярной формации моста и нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга. Поведение нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга схоже с поведением нейронов ретикулярной формации моста: они вызввают активацию α-мотонейронов мышц-сгибателей и, следовательно, тормозят активность α-мотонейронов мышц-разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста действуют ровно наоборот, возбуждают α-мотонейроны мышц-разгибателей и тормозят активность α-мотонейронов мышц-сгибателей. Реткулярная формация имеет связь с мозжечком (часть информации от него идёт к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковидного и шаровидного мозжечка), а от шатра - к нейронам моста) и с корой головного мозга, от которой получает информацию. Это позволяет утверждать, что ретикулярная формация является коллектором неспецеффического сенсорного потока, возможно участвующим в регуляции мышечной активности. Хотя пока необходимость в ретикулярной формации, дублирующей функции нейронов вестибулярных ядер и красного ядра, остаётся непонятной.

Ретикулярная формация представлена рассеянными клетками в покрышке ствола мозга и в спинном мозге. Ряд клеток ретикулярной формации в стволе мозга являются жизненно важными центрами:

1. дыхательным (центр вдоха и выдоха) - в продолговатом мозге;

2. сосудодвигательным - в продолговатом мозге;

3. центром координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) - в среднем мозге;

4. центром терморегуляций - в промежуточном мозге;

5. центром голода и насыщения - в промежуточном мозге.

6. Ретикулярная формация выполняет следующие функции:

Обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки являются вставочными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга (рефлекс глотания);

Поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных нервов и двигательные ядра передних рогов спинного мозга;

Обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и анализа нервных импульсов;

Коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, либо существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;

Активное влияние на высшие центры коры больших полушарий, что приводит к либо снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории;

Участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола мозга);

Участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва - проецируются на ромбовидную ямку;

Обеспечение сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и Даркшевича.

Основным нисходящим трактом ретикулярной формации является ретикулоспинальный, который проходит по стволу к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а также к вставочным нейронам вегетативной нервной системы.

От ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры больших полушарий идут таламо-корковые волокна: они заканчиваются во всех слоях коры большого мозга, осуществляя активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений.

Исследования влияния ретикулярной формации на поведение

Микроскопические электроды вживляли животному в клетки ретикулярной формации. Когда оно засыпало, эти области центральной нервной системы раздражали слабым током и одновременно с помощью электроэнцефалографа записывали электрическую активность мозга. Животное пробуждалось немедленно, а на электроэнцефалограмме появлялись быстрые и частые колебания, характерные для бодрствующего мозга. Причем эти изменения наблюдались во всех областях коры больших полушарий.

В другом эксперименте разрушали определенные участки ретикулярной формации. В результате поведение животного резко менялось. Оно погружалось в спячку, а электроэнцефалограмма регистрировала медленные, «дремотные» электрические волны. Вывести животное из состояния сна, применяя даже очень сильные внешние раздражители, как правило, не удавалось.

Важный вывод сделали ученые: ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий головного мозга. Она является своеобразным «энергетическим центром» мозга, без которого нервные клетки коры, различные ее отделы, весь мозг в целом не могут выполнять свои сложные многообразные функции. Она принимает непосредственное участие в процессах регулирования не только сна, но и бодрствования.

Экспериментальные работы физиологов позволили дать объяснения наблюдениям хирургов. Во время операций на мозге можно делать разрезы коры больших полушарий, удалять часть мозговой ткани, и человек не потеряет сознания. Но стоит скальпелем задеть ретикулярную формацию, как больной впадает в глубокий сон.

Каким же образом осуществляется активизирующее влияние ретикулярной формации на мозг? Откуда она черпает энергию для поддержания рабочего состояния коры больших полушарий, определяя тем самым бодрствование организма?

В настоящее время хорошо изучены так называемые специфические нервные пути, по которым в мозг поступает информация от органов чувств. Именно таким образом кора мозга «узнает» о характере действующего на организм раздражителя и в соответствии с этим посылает сигналы к различным органам и системам.

Исследования ретикулярной формации показали, что от всех без исключения чувствительных неявных волокон, направляющихся с периферии в кору больших полушарий, отходят ответвления, заканчивающиеся на поверхности клеток ретикулярной формации. Любое внешнее раздражение - световое, звуковое, болевое, тактильное (осязательное) - возбуждает ретикулярную формацию. Она в этот момент как бы «заряжается» энергией. И, в свою очередь, как «энергетический центр» мозга, определяет уровень работоспособности коры больших полушарий.

Активизируя все отделы мозга, ретикулярная формация обеспечивает точный анализ и синтез многообразной информации, поступающей из внешнего мира в кору больших полушарий по специфическим нервным путям. В этом отношении очень показателен такой эксперимент. Обезьяны, которых обучили выбирать один из двух быстросменяющихся предметов, делали это значительно скорее и точнее, если одновременно с помощью вживленных электродов раздражалась ретикулярная формация.

И еще одно важное наблюдение сделали физиологи. Оказалось, что ретикулярная формация очень тонко реагирует не только на нервные сигналы, но и на растворенные в крови физиологически активные вещества: сахар, кислород, углекислоту, гормоны. Среди них наибольшее значение в поддержании активности ретикулярной формации принадлежит адреналину - гормону надпочечников.

При эмоциональном перенапряжении, состояниях аффекта - гневе, ярости, страхе - происходит длительное возбуждение ретикулярной формации. Это возбуждение поддерживает адреналин, который усиленно выделяется в кровь.

Активность ретикулярной системы во многом определяется и другими химическими веществами, содержание которых в крови выше или ниже определенного критического уровня может стать роковым для организма. Это прежде всего насыщенность крови кислородом и углекислым газом. Например, если у спящего человека затруднено дыхание, то в крови начинает накапливаться углекислота. Она возбуждает ретикулярную формацию, и человек просыпается.

Дальнейшее изучение деятельности ретикулярной формации показало, что она не автономна, не независима, а находится под постоянным контролем коры больших полушарий. При этом уровень функциональной активности ретикулярной формации тем выше, чем ниже возбуждение коры мозга. Так, например, снижение функциональной активности коры больших полушарий или их удаление в опытах на животных приводит к значительному возбуждению ретикулярной формации. Поведение животных резко меняется, они становятся агрессивными.

Клинические наблюдения и полученные в физиологических лабораториях экспериментальные данные показали также, что ретикулярная формация имеет прямое отношение к формированию эмоций.

Исследования строения и функций ретикулярной формации нашли широкое применение в клинической практике, в нейро- и психофармакологии. Оказалось, что апатия, вялость, сонливость и, напротив, бессонница, раздражительность могут возникать в связи с расстройством деятельности ретикулярной формации. Определенную роль она играет в возникновении многих заболеваний центральной нервной системы.

Поскольку клетки ретикулярной формации необычайно чувствительны к растворенным в крови химическим веществам, то значит, что с помощью лекарственных средств можно регулировать деятельность клеток - повышать или, наоборот, подавлять их возбудимость.

Ретикулярная формация ствола мозга представляет собой комплекс нейронов, имеющих обширные связи с разными нервными центрами, друг с другом и корой полушарий. Она пролегает в ростральном направлении к таламусу. Рассмотрим далее ее особенности.

Функции ретикулярной формации

В задачи комплекса входит обработка сенсорной информации. Кроме этого, ретикулярная формация обеспечивает активизирующее воздействие на кору, осуществляя контроль деятельности спинного мозга. За счет этого регулируются тонус скелетных мышц, работа вегетативной и половой систем человека.

Механизм действия

Впервые он был выявлен Р. Гранитом. Ученый установил, что может влиять на активность γ-мотонейронов. Вследствие этого γ-эфференты (их аксоны) провоцируют сокращение веретен мускулатуры и, соответственно, повышение афферентной импульсации мышечных рецепторов. Поступающие в спинной мозг сигналы провоцируют возбуждение α-мотонейронов. Это и обуславливает тонус мускулатуры. Было установлено, что в реализации этой функции участвуют нейроны формации моста и продолговатого мозга. Их поведение диаметрально противоположно. Последние провоцируют активацию α-мотонейронов в мышцах-сгибателях и, соответственно, тормозят их в разгибателях. Нейроны моста действуют наоборот. Ретикулярная формация связана с мозжечком и корой, от которой поступает информация. Это позволяет сделать вывод, что она выступает в качестве коллектора неспецифического сенсорного потока, который, возможно, участвует в регуляции активности мускулатуры. Однако в настоящее время еще не выяснена необходимость формации, дублирующей задачи нейронов в красном и вестибулярных ядрах.

Структура

Ретикулярная формация образуется рассеянными клетками. Некоторые из них считаются жизненно важными образованиями. В частности, можно выделить центры:

Дыхательный и сосудодвигательный. Они располагаются в продолговатом мозге.
Координации взора. Он находится в среднем мозге.
Голода, насыщения и терморегуляции. Они располагаются в промежуточном мозге.

В качестве ключевого тракта выступает ретикулоспинальный. Он проходит к нейронам в двигательных ядрах передних спинномозговых рогов и черепных нервов по стволу и к вставочным элементам нервной вегетативной системы. От них пролегают таламо-корковые волокна. Они обеспечивают активацию коры, которая необходима для восприятия специфических раздражителей. Эти таламо-корковые волокна заканчиваются во всех корковых слоях.

Научные наблюдения

В ходе исследований было выявлено, что ретикулярная формация обладает активизирующим воздействием на кору. Этот нейронный комплекс выступает в качестве своеобразного "энергетического центра". Без него нервные клетки коры, разные ее отделы, а также весь мозг в целом не смогут выполнять все свои многообразные сложные задачи. Комплекс нейронов непосредственно участвует в процессе регулирования сна и бодрствования. Результаты экспериментов позволили объяснить некоторые наблюдения хирургов. Так, в процессе операций на мозге могут быть сделаны разрезы в коре полушарий, удалена часть ткани. При этом пациент сознания не потеряет. Однако, если скальпелем будет задета , человек впадет в глубокий сон.

Специфика работы

Сегодня достаточно хорошо изучены специфические нервные каналы, по которым от органов чувств передается информация в мозг. Именно так кора узнает о характере раздражителя, действующего на организм. В соответствии с этим она посылает разные импульсы к системам и органам. Исследования показали, что от всех волокон, направленных от периферии к коре, отходят ответвления. Они заканчиваются на поверхности клеток формации. Внешнее раздражение любого характера оказывает на нее возбуждающее действие. В этот момент происходит своего рода "зарядка энергией". Выступая как мозговой центр, формация определяет степень работоспособности коры. Активизируя все отделы, она обеспечивает точный синтез и анализ многообразия информации, которая поступает в кору из внешнего мира.

Реакция на вещества организма

Ретикулярная формация чувствительна не только к нервным сигналам, но и к растворенным в крови соединениям. В частности, речь о сахаре, гормонах, углекислоте, кислороде. Особое значение среди этих веществ имеет адреналин. При эмоциональном перенапряжении - при гневе, страхе, состоянии аффекта, ярости - отмечается продолжительное возбуждение формации. Его поддерживает адреналин, усиленно выделяющийся в кровь. Активность комплекса во многом определяют и другие химические соединения. В первую очередь это углекислый газ и кислород. К примеру, если у человека во сне затруднено дыхание, то СО 2 начинает накапливаться в крови. Углекислота активизирует ретикулярную формацию, вследствие чего человек просыпается.

Заключение

Клинические исследования и экспериментальные данные, полученные в физиологических лабораториях, показали, что ретикулярная формация прямо связана с возникновением эмоций. Итоги изучения ее строения и задач, которые она реализует, широко применяются в психо- и нейрофармакологии. Было установлено, что вялость, апатия, сонливость или раздражительность, бессонница могут обуславливаться расстройством в работе ретикулярной формации. Этот нейронный комплекс также выполняет определенную роль в процессе возникновения многих патологий ЦНС.

Ретикулярная формация (РФ, сетчатый образование) - сердцевина мозга, представляет собой комплекс структур мозга, имеет большую протяженность. Начинается от желеобразной субстанции спинного мозга и заканчивается неспецифическими ядрами таламуса. Срок предложено Дейтерса. Клетки РФ, различной формы и размеров, имеют большое количество отростков, которые переплетаются между собой и образуют большое количество контактов (аксон в течение 2 см образует до 27000 синапсов). Под микроскопом РФ напоминает сетку, и стало основой для названия (лат. Reticularis - сетчатый). Нейроны сгруппированы в 48 отдельных ядрах, а также расположенные в составе многих структур ствола и промежуточного мозга.

Непосредственной связи с афферентными системами РФ не имеет, но к ней поступает коллатеральными путями вся чувствительная информация, направляется к таламуса.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их постоянная фоновая активность, развивается вследствие:

1 высокой чувствительности клеток РФ к действию присутствующих или занесенных гуморальных агентов, постоянно недеполяризующие мембраны нейронов, возбуждают их;

2 огромного количества конвергентных контактов клеток РФ с коллатералями чувствительных нервных волокон, идущих к таламуса и постоянно раздражают ретикулярные нейроны.

В результате этого клетки РФ находятся в состоянии постоянной активности, которая распространяется на выше и ниже размещены структуры мозга. Распространение информации по мозговых структурах вверх и вниз дало возможность функционального разделения РФ на восходящую и нисходящую ретикулярные системы (рис. 4.25).

Функции нисходящей ретикулярной системы

Нисходящие влияния РФ представлены системой эфферентных нейронов, аксоны которых заканчиваются синапсами на нейронах структур мозга, расположенных ниже. В ее составе есть ядра, обеспечивающие регуляцию движений и мышечного тонуса .

Впервые влияние РФ на осуществление спинальных рефлексов было доказано И. М. Сеченова (1863) в опыте на "таламического" лягушке - открытии центрального торможения.

В середине XX века исследованиями Г. Мегуна было установлено, что ретикулярные ядра продолговатого мозга (гигантоклеточные) тормозят спинальные двигательные центры. В частности, было определено подавление децеребрации ригидности при раздражении ретикулярных ядер ствола мозга. Таким образом, только через 100 лет был раскрыт механизм сеченивського торможения: возбуждение ретикулярной формации через вставные тормозные нейроны (клетки Реншоу) вызывает торможение альфа-мотонейронов спинного мозга, в результате чего развивается неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинномозговых рефлексов. Природа торможения альфа-мотонейронов связана с гиперполяризацией их мембран и соответствующего снижения их возбуждения. Кроме торможения, ретикулярная формация также вызывает и полегшувальний влияние на спинной мозг, центр которого находится в варолиева моста и среднем мозге (см. Рис. 4.25).

Кроме регуляции движений, ретикулярная формация влияет на ряд других функций. Известно, что в составе бульбарного дыхательного и кардиоваскулярного центров, слюноотделительного ядер, ядер блуждающего нерва и других находятся нейроны ретикулярной формации, которые активно участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма - дыхания, кровообращения, пищеварения, теплообмена, обмена веществ.

Функции восходящей ретикулярной системы

Восходящий влияние ретикулярной формации на функцию коры мозга было впервые установлено Г. Мегуна

РИС. 4.25.

РИС. 4.26. Активирующие влияния ретикулярной формации и гипоталамуса на кору головного мозга

и Д. Моруцци (1949). Электрическое раздражение ретикулярных ядер ствола мозга с помощью хронически вживленных в них электродов воспроизводило в спящей кошки генерализованные изменения электрической активности коры мозга, характерные для активации, связанной с бодрствованием. Медленные волны в составе электроэнцефалограммы (ЭЭГ) превращались в быстрые, асинхронные. Эти изменения электрической активности мозга совпадали с реакцией пробуждения животного, его активным поведением (рис. 4.26). Это стало поводом для того, чтобы назвать восходящий влияние ретикулярной формации " восходящей активирующей системой ". К активирующих систем относятся и ретикулярные ядра среднего мозга - голубое пятно, которая активно участвует в строении сложных поведенческих реакций, внимания, памяти, обучения, эмоционально-мотивационных реакций. Однако при раздражении других частиц ретикулярной формации (варолиевого моста) могут развиваться тормозные эффекты.

Высокая чувствительность структур ретикулярной формации к различным гуморальных факторов свидетельствует о ее высокой надежности в регуляторных процессах организма, ее адаптивных реакций, направленных на поддержание гомеостаза.