Din ce straturi este formată membrana celulară? Membrana celulară exterioară

câmpuri_text

săgeată_în sus

Celulele sunt separate de mediul intern al corpului printr-o celulă sau o membrană plasmatică.

Membrana asigură:

1) Pătrunderea selectivă în și din celulă a moleculelor și ionilor necesari pentru îndeplinirea unor funcții celulare specifice;
2) Transportul selectiv al ionilor prin membrană, menținând o diferență de potențial electric transmembranar;
3) Specificitatea contactelor intercelulare.

Datorită prezenței în membrană a numeroși receptori care percep semnale chimice - hormoni, mediatori și alte substanțe biologic active, este capabil să modifice activitatea metabolică a celulei. Membranele oferă specificitatea manifestărilor imune datorită prezenței antigenelor pe ele - structuri care provoacă formarea de anticorpi care se pot lega în mod specific de acești antigene.
Nucleul și organelele celulei sunt, de asemenea, separate de citoplasmă prin membrane, care împiedică mișcarea liberă a apei și a substanțelor dizolvate în ea din citoplasmă în ele și invers. Acest lucru creează condiții pentru separarea proceselor biochimice care au loc în diferite compartimente din interiorul celulei.

Structura membranei celulare

câmpuri_text

săgeată_în sus

Membrana celulară este o structură elastică, cu o grosime de 7 până la 11 nm (Fig. 1.1). Constă în principal din lipide și proteine. De la 40 la 90% din toate lipidele sunt fosfolipide - fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, sfingomielina si fosfatidilinozitol. O componentă importantă a membranei sunt glicolipidele, reprezentate de cerebrozide, sulfatide, gangliozide și colesterol.

Orez. 1.1 Organizarea membranei.

Structura de bază a membranei celulare este un strat dublu de molecule de fosfolipide. Datorită interacțiunilor hidrofobe, lanțurile de carbohidrați ale moleculelor de lipide sunt ținute unul lângă celălalt într-o stare alungită. Grupuri de molecule de fosfolipide ale ambelor straturi interacționează cu moleculele proteice scufundate în membrana lipidică. Datorită faptului că majoritatea componentelor lipidice ale stratului dublu sunt în stare lichidă, membrana are mobilitate și face mișcări asemănătoare undelor. Secțiunile sale, precum și proteinele scufundate în stratul dublu lipidic, sunt amestecate dintr-o parte în alta. Mobilitatea (fluiditatea) membranelor celulare facilitează procesele de transport al substanțelor prin membrană.

Proteinele membranei celulare sunt reprezentate în principal de glicoproteine. Sunt:

proteine integrale, pătrunzând prin toată grosimea membranei și
proteinele periferice, atașat numai de suprafața membranei, în principal de partea interioară a acesteia.

Proteine periferice aproape toate funcționează ca enzime (acetilcolinesteraza, fosfataze acide și de mătase etc.). Dar unele enzime sunt reprezentate și de proteine integrale - ATPaza.

Proteine integrale asigură schimb selectiv de ioni prin canalele membranare între fluidul extracelular și intracelular și, de asemenea, acționează ca proteine care transportă molecule mari.

Receptorii de membrană și antigenii pot fi reprezentați atât de proteine integrale cât și periferice.

Proteinele adiacente membranei din partea citoplasmatică sunt clasificate ca citoscheletul celular . Se pot atasa de proteinele membranare.

Asa de, banda proteica 3 (numărul benzii în timpul electroforezei proteinelor) membranelor eritrocitare este combinat într-un ansamblu cu alte molecule citoscheletice - spectrina prin proteina cu greutate moleculară mică anchirina (Fig. 1.2).

Orez. 1.2 Schema de aranjare a proteinelor în citoscheletul aproape membranar al eritrocitelor.
1 - spectrin; 2 - anchirina; 3 - proteina benzii 3; 4 - banda proteica 4.1; 5 - proteină de bandă 4,9; 6 - oligomer de actină; 7 - proteina 6; 8 - gpicoforin A; 9 - membrana.

Spectrină este o proteină citoscheletică majoră care constituie o rețea bidimensională de care este atașată actina.

Actină formează microfilamente, care sunt aparatul contractil al citoscheletului.

Citoscheletul permite celulei să prezinte proprietăți flexibil-elastice și oferă o rezistență suplimentară membranei.

Majoritatea proteinelor integrale sunt glicoproteine. Partea lor de carbohidrați iese din membrana celulară spre exterior. Multe glicoproteine au o sarcină negativă mare datorită conținutului lor semnificativ de acid sialic (de exemplu, molecula de glicoforină). Acest lucru oferă suprafețelor majorității celulelor o sarcină negativă, ajutând la respingerea altor obiecte încărcate negativ. Proeminențele de carbohidrați ale glicoproteinelor sunt purtători de antigene ale grupului sanguin, alți determinanți antigenici ai celulei și acționează ca receptori care leagă hormonii. Glicoproteinele formează molecule adezive care fac ca celulele să se atașeze unele de altele, de exemplu. contacte intercelulare strânse.

Caracteristicile metabolismului în membrană

câmpuri_text

săgeată_în sus

Componentele membranei sunt supuse multor transformări metabolice sub influența enzimelor situate pe sau în interiorul membranei lor. Acestea includ enzimele oxidative, care joacă un rol important în modificarea elementelor hidrofobe ale membranelor - colesterolul etc. În membrane, când sunt activate enzimele - fosfolipaze - compuși biologic activi - prostaglandine și derivații acestora - se formează din acidul arahidonic. Ca urmare a activării metabolismului fosfolipidelor, în membrană se formează tromboxani și leucotriene, care au un efect puternic asupra aderenței trombocitelor, asupra procesului de inflamație etc.

Procesele de reînnoire a componentelor sale au loc continuu în membrană . Astfel, durata de viață a proteinelor membranare variază de la 2 la 5 zile. Cu toate acestea, există mecanisme în celulă care asigură livrarea moleculelor de proteine nou sintetizate către receptorii de membrană, care facilitează încorporarea proteinei în membrană. „Recunoașterea” acestui receptor de către proteina nou sintetizată este facilitată de formarea unei peptide semnal, care ajută la găsirea receptorului pe membrană.

Lipidele membranare sunt, de asemenea, caracterizate printr-o rată semnificativă de schimb, care necesită cantități mari de acizi grași pentru sinteza acestor componente membranare.
Specificitatea compoziției lipidice a membranelor celulare este influențată de schimbările din mediul uman și de natura dietei sale.

De exemplu, o creștere a acizilor grași dietetici cu legături nesaturate crește starea lichidă a lipidelor din membranele celulare ale diferitelor țesuturi, ceea ce duce la o modificare favorabilă a raportului fosfolipide-sfingomieline și lipide-proteine pentru funcția membranei celulare.

Excesul de colesterol în membrane, dimpotrivă, crește microvâscozitatea stratului lor dublu de molecule de fosfolipide, reducând viteza de difuzie a anumitor substanțe prin membranele celulare.

Alimentele îmbogățite cu vitaminele A, E, C, P îmbunătățesc metabolismul lipidelor din membranele eritrocitare și reduc microvâscozitatea membranei. Aceasta crește deformabilitatea globulelor roșii și facilitează funcția de transport a acestora (Capitolul 6).

Deficiență de acizi grași și colesterolîn alimente perturbă compoziția lipidică și funcțiile membranelor celulare.

De exemplu, deficitul de grăsime perturbă funcțiile membranei neutrofile, care inhibă capacitatea acestora de a se mișca și fagocitoza (captarea și absorbția activă a obiectelor vii străine microscopice și a particulelor de către organismele unicelulare sau unele celule).

În reglarea compoziției lipidice a membranelor și a permeabilității acestora, reglarea proliferării celulare un rol important îl au speciile reactive de oxigen formate în celulă în legătură cu reacțiile metabolice care apar în mod normal (oxidare microzomală etc.).

Specii reactive de oxigen generate- radicalul superoxid (O 2), peroxidul de hidrogen (H 2 O 2), etc sunt substanţe extrem de reactive. Substratul lor principal în reacțiile de oxidare a radicalilor liberi sunt acizii grași nesaturați care fac parte din fosfolipidele membranelor celulare (așa-numitele reacții de peroxidare a lipidelor). Intensificarea acestor reacții poate provoca deteriorarea membranei celulare, a barierei sale, a receptorilor și a funcțiilor metabolice, modificarea moleculelor de acid nucleic și a proteinelor, ceea ce duce la mutații și inactivarea enzimelor.

În condiții fiziologice, intensificarea peroxidării lipidelor este reglată de sistemul antioxidazic al celulelor, reprezentat de enzime care inactivează speciile reactive de oxigen - superoxid dismutază, catalază, peroxidază și substanțe cu activitate antioxidantă - tocoferol (vitamina E), ubichinonă etc. efect de protecție pronunțat asupra membranelor celulare (efect citoprotector) cu diverse efecte dăunătoare asupra organismului, prostaglandinele E și J2 au, „stingând” activarea oxidării radicalilor liberi. Prostaglandinele protejează mucoasa gastrică și hepatocitele de deteriorarea chimică, neuronii, celulele neurogliale, cardiomiocitele - de afectarea hipoxică, mușchii scheletici - în timpul activității fizice grele. Prostaglandinele, prin legarea de receptori specifici de pe membranele celulare, stabilizează stratul dublu al acestora din urmă și reduc pierderea de fosfolipide de către membrane.

Funcțiile receptorilor membranari

câmpuri_text

săgeată_în sus

Un semnal chimic sau mecanic este mai întâi perceput de receptorii membranei celulare. Consecința acestui fapt este o modificare chimică a proteinelor membranei, care duce la activarea „secunzilor mesageri” care asigură propagarea rapidă a semnalului în celulă către genomul acesteia, enzime, elemente contractile etc.

Transmisia semnalului transmembranar într-o celulă poate fi reprezentată schematic după cum urmează:

1) Receptorul, excitat de semnalul primit, activează proteinele y ale membranei celulare. Acest lucru se întâmplă atunci când se leagă trifosfatul de guanozină (GTP).

2) Interacțiunea complexului GTP-γ-protein, la rândul său, activează enzima - precursorul mesagerilor secundari, situat pe partea interioară a membranei.

Precursorul unui al doilea mesager, cAMP, format din ATP, este enzima adenilat ciclaza;
Precursorul altor mesageri secundari - inozitol trifosfat și diacilglicerol, formați din membrana fosfatidilinozitol-4,5-difosfat, este enzima fosfolipaza C. În plus, inozitol trifosfat mobilizează un alt mesager secundar în celulă - ionii de calciu, care sunt implicați aproape în aproape toate procesele de reglare din celulă. De exemplu, trifosfatul de inozitol rezultat determină eliberarea de calciu din reticulul endoplasmatic și o creștere a concentrației acestuia în citoplasmă, activând astfel diferite forme de răspuns celular. Cu ajutorul trifosfatului de inozitol și diacilglicerolului, funcția mușchilor netezi și a celulelor B ale pancreasului este reglată de acetilcolină, lobul anterior al glandei pituitare de factorul de eliberare a tirogropinei, răspunsul limfocitelor la antigen etc.
În unele celule, rolul unui al doilea mesager este jucat de cGMP, format din GTP cu ajutorul enzimei guanilat ciclază. Acesta servește, de exemplu, ca un al doilea mesager pentru hormonul natriuretic în mușchiul neted al pereților vaselor de sânge. AMPc servește ca mesager secundar pentru mulți hormoni - adrenalină, eritropoietina etc. (Capitolul 3).

Membrana celulara numită și membrană plasmatică (sau citoplasmatică) și plasmalemă. Această structură nu numai că separă conținutul intern al celulei de mediul extern, dar face și parte din majoritatea organitelor celulare și din nucleu, separându-le la rândul său de hialoplasmă (citosol) - partea vâscos-lichid a citoplasmei. Să fim de acord să sunăm membrana citoplasmatica cea care separă conținutul celulei de mediul extern. Termenii rămași desemnează toate membranele.

Structura membranei celulare (biologice) se bazează pe un strat dublu de lipide (grăsimi). Formarea unui astfel de strat este asociată cu caracteristicile moleculelor lor. Lipidele nu se dizolvă în apă, ci se condensează în ea în felul lor. O parte a unei singure molecule de lipide este un cap polar (este atras de apă, adică hidrofil), iar cealaltă este o pereche de cozi lungi nepolare (această parte a moleculei este respinsă de apă, adică hidrofobă). Această structură de molecule îi face să-și „ascundă” cozile de apă și să-și întoarcă capetele polare către apă.

Ca urmare, se formează un dublu strat lipidic în care cozile nepolare sunt spre interior (una față de alta) și capetele polare sunt spre exterior (spre mediul extern și citoplasmă). Suprafața unei astfel de membrane este hidrofilă, dar în interior este hidrofobă.

În membranele celulare, fosfolipidele predomină printre lipide (aparțin lipidelor complexe). Capetele lor conțin un reziduu de acid fosforic. Pe lângă fosfolipide, există glicolipide (lipide + carbohidrați) și colesterol (legat de steroli). Acesta din urmă conferă rigiditate membranei, fiind situat în grosimea acesteia între cozile lipidelor rămase (colesterolul este complet hidrofob).

Datorită interacțiunii electrostatice, unele molecule de proteine sunt atașate de capetele lipidice încărcate, care devin proteine membranare de suprafață. Alte proteine interacționează cu cozile nepolare, sunt parțial îngropate în stratul dublu sau pătrund prin acesta.

Astfel, membrana celulară este formată dintr-un strat dublu de lipide, proteine de suprafață (periferice), încorporate (semi-integrale) și permeabile (integrale). În plus, unele proteine și lipide din exteriorul membranei sunt asociate cu lanțuri de carbohidrați.

Acest model mozaic fluid al structurii membranei a fost propusă în anii 70 ai secolului XX. Anterior, a fost presupus un model sandwich de structură, conform căruia stratul dublu lipidic este situat în interior, iar în interior și în exterior membrana este acoperită cu straturi continue de proteine de suprafață. Cu toate acestea, acumularea de date experimentale a respins această ipoteză.

Grosimea membranelor din diferite celule este de aproximativ 8 nm. Membranele (chiar și fețele diferite ale uneia) diferă între ele în procentul diferitelor tipuri de lipide, proteine, activitate enzimatică etc. Unele membrane sunt mai lichide și mai permeabile, altele sunt mai dense.

Membrana celulară se rupe cu ușurință datorită proprietăților fizico-chimice ale stratului dublu lipidic. În planul membranei, lipidele și proteinele (cu excepția cazului în care sunt ancorate de citoschelet) se mișcă.

Funcțiile membranei celulare

Majoritatea proteinelor scufundate în membrana celulară îndeplinesc o funcție enzimatică (sunt enzime). Adesea (în special în membranele organelelor celulare) enzimele sunt localizate într-o anumită secvență, astfel încât produsele de reacție catalizate de o enzimă trec la a doua, apoi la a treia etc. Se formează un transportor care stabilizează proteinele de suprafață, deoarece nu permite enzimelor să plutească de-a lungul stratului dublu lipidic.

Membrana celulară îndeplinește o funcție de delimitare (barieră) de mediu și în același timp funcții de transport. Putem spune că acesta este scopul său cel mai important. Membrana citoplasmatică, având rezistență și permeabilitate selectivă, menține constanta compoziției interne a celulei (homeostazia și integritatea acesteia).

În acest caz, transportul substanțelor are loc în diferite moduri. Transportul de-a lungul unui gradient de concentrație presupune deplasarea substanțelor dintr-o zonă cu o concentrație mai mare într-o zonă cu una mai mică (difuzie). De exemplu, gazele (CO 2 , O 2 ) difuzează.

Există și transport împotriva unui gradient de concentrație, dar cu consum de energie.

Transportul poate fi pasiv și facilitat (când este ajutat de un fel de transportator). Difuzia pasivă prin membrana celulară este posibilă pentru substanțele solubile în grăsimi.

Există proteine speciale care fac membranele permeabile la zaharuri și alte substanțe solubile în apă. Astfel de purtători se leagă de moleculele transportate și le trag prin membrană. Acesta este modul în care glucoza este transportată în interiorul celulelor roșii din sânge.

Proteinele de filetare se combină pentru a forma un por pentru mișcarea anumitor substanțe prin membrană. Astfel de purtători nu se mișcă, ci formează un canal în membrană și funcționează similar enzimelor, legând o substanță specifică. Transferul are loc din cauza unei modificări a conformației proteinei, având ca rezultat formarea de canale în membrană. Un exemplu este pompa de sodiu-potasiu.

Funcția de transport a membranei celulare eucariote se realizează și prin endocitoză (și exocitoză). Datorită acestor mecanisme, molecule mari de biopolimeri, chiar și celule întregi, intră în celulă (și din ea). Endo- și exocitoza nu sunt caracteristice tuturor celulelor eucariote (procariotele nu o au deloc). Astfel, se observă endocitoza la protozoare și nevertebrate inferioare; la mamifere, leucocitele și macrofagele absorb substanțele și bacteriile nocive, adică endocitoza îndeplinește o funcție de protecție pentru organism.

Endocitoza se împarte în fagocitoză(citoplasma învelește particule mari) și pinocitoza(captarea picăturilor de lichid cu substanțe dizolvate în el). Mecanismul acestor procese este aproximativ același. Substanțele absorbite de pe suprafața celulelor sunt înconjurate de o membrană. Se formează o veziculă (fagocitară sau pinocitară), care apoi se deplasează în celulă.

Exocitoza este îndepărtarea substanțelor din celulă (hormoni, polizaharide, proteine, grăsimi etc.) de către membrana citoplasmatică. Aceste substanțe sunt conținute în vezicule membranare care se potrivesc cu membrana celulară. Ambele membrane se îmbină și conținutul apare în afara celulei.

Membrana citoplasmatică îndeplinește o funcție de receptor. Pentru a face acest lucru, pe partea exterioară sunt amplasate structuri care pot recunoaște un stimul chimic sau fizic. Unele dintre proteinele care pătrund în plasmalemă sunt conectate din exterior la lanțuri de polizaharide (formând glicoproteine). Aceștia sunt receptori moleculari specifici care captează hormoni. Când un anumit hormon se leagă de receptorul său, își schimbă structura. Aceasta, la rândul său, declanșează mecanismul de răspuns celular. În acest caz, canalele se pot deschide, iar anumite substanțe pot începe să intre sau să iasă din celulă.

Funcția receptorilor membranelor celulare a fost bine studiată pe baza acțiunii hormonului insulinei. Când insulina se leagă de receptorul său de glicoproteină, partea catalitică intracelulară a acestei proteine (enzima adenilat ciclază) este activată. Enzima sintetizează AMP ciclic din ATP. Deja activează sau suprimă diverse enzime ale metabolismului celular.

Funcția de receptor a membranei citoplasmatice include, de asemenea, recunoașterea celulelor vecine de același tip. Astfel de celule sunt atașate între ele prin diferite contacte intercelulare.

În țesuturi, cu ajutorul contactelor intercelulare, celulele pot face schimb de informații între ele folosind substanțe cu molecul scăzut special sintetizate. Un exemplu de astfel de interacțiune este inhibarea contactului, când celulele încetează să crească după ce primesc informații că spațiul liber este ocupat.

Contactele intercelulare pot fi simple (membranele diferitelor celule sunt adiacente una cu cealaltă), blocare (invaginări ale membranei unei celule în alta), desmozomi (când membranele sunt conectate prin mănunchiuri de fibre transversale care pătrund în citoplasmă). În plus, există o variantă a contactelor intercelulare datorate mediatorilor (intermediarilor) - sinapsele. În ele, semnalul este transmis nu numai chimic, ci și electric. Sinapsele transmit semnale între celulele nervoase, precum și de la celulele nervoase la cele musculare.

Membrana celulară are o structură destul de complexă, care poate fi vizualizat cu un microscop electronic. În linii mari, constă dintr-un strat dublu de lipide (grăsimi), în care sunt încorporate diferite peptide (proteine) în locuri diferite. Grosimea totală a membranei este de aproximativ 5-10 nm.

Structura generală a membranei celulare este universală pentru întreaga lume vie. Cu toate acestea, membranele animalelor conțin incluziuni de colesterol, care le determină rigiditatea. Diferențele dintre membranele diferitelor regnuri de organisme privesc în principal formațiunile supramembranare (straturile). Deci, la plante și ciuperci există un perete celular deasupra membranei (la exterior). La plante este alcătuită în principal din celuloză, iar la ciuperci constă în principal din chitină. La animale, stratul supramembranar se numește glicocalix.

Un alt nume pentru membrana celulară membrana citoplasmatica sau membrana plasmatica.

Un studiu mai profund al structurii membranei celulare dezvăluie multe dintre caracteristicile acesteia legate de funcțiile pe care le îndeplinește.

Bistratul lipidic este compus în principal din fosfolipide. Acestea sunt grăsimi, al căror capăt conține un reziduu de acid fosforic care are proprietăți hidrofile (adică atrage molecule de apă). Al doilea capăt al fosfolipidelor sunt lanțuri de acizi grași care au proprietăți hidrofobe (nu formează legături de hidrogen cu apa).

Moleculele de fosfolipide din membrana celulară sunt aranjate în două rânduri, astfel încât „capetele” lor hidrofobe să fie în interior și „capetele” hidrofile la exterior. Rezultatul este o structură destul de puternică care protejează conținutul celulei de mediul extern.

Incluziunile de proteine din membrana celulară sunt distribuite neuniform, în plus, sunt mobile (deoarece fosfolipidele din stratul dublu au mobilitate laterală). Din anii 70 ai secolului XX au început să se vorbească despre structura fluido-mozaică a membranei celulare.

În funcție de modul în care proteina este inclusă în membrană, se disting trei tipuri de proteine: integrale, semi-integrale și periferice. Proteinele integrale trec prin întreaga grosime a membranei, iar capetele lor ies pe ambele părți. Ele îndeplinesc în principal o funcție de transport. În proteinele semi-integrale, un capăt este situat în grosimea membranei, iar al doilea iese în exterior (din exterior sau din interior). Îndeplinește funcții enzimatice și de receptor. Proteinele periferice se găsesc pe suprafața exterioară sau interioară a membranei.

Caracteristicile structurale ale membranei celulare indică faptul că aceasta este componenta principală a complexului de suprafață celulară, dar nu singura. Celelalte componente ale sale sunt stratul supramembranar și stratul submembranar.

Glicocalixul (stratul supramembranar al animalelor) este format din oligozaharide și polizaharide, precum și din proteine periferice și părți proeminente ale proteinelor integrale. Componentele glicocalixului îndeplinesc o funcție de receptor.

Pe lângă glicocalix, celulele animale au și alte formațiuni supramembranare: mucus, chitină, perilemă (asemănătoare membranei).

Structura supramembranară la plante și ciuperci este peretele celular.

Stratul submembranar al celulei este citoplasma de suprafață (hialoplasma) cu sistemul de susținere-contractil al celulei inclus în ea, ale cărei fibrile interacționează cu proteinele incluse în membrana celulară. Prin astfel de conexiuni moleculare sunt transmise diverse semnale.

delimitativ ( barieră) - separă conținutul celular de mediul extern;

Reglați schimburile dintre celulă și mediu;

Ele împart celulele în compartimente, sau compartimente, destinate anumitor căi metabolice specializate ( împărțind);

Este locul unor reacții chimice (reacții luminoase de fotosinteză în cloroplaste, fosforilare oxidativă în timpul respirației în mitocondrii);

Asigura comunicarea intre celulele din tesuturile organismelor multicelulare;

Transport- efectuează transport transmembranar.

Receptor- sunt localizarea situsurilor receptorilor care recunosc stimulii externi.

Transport de substante prin membrană - una dintre funcțiile de conducere ale membranei, asigurând schimbul de substanțe între celulă și mediul extern. În funcție de consumul de energie pentru transferul de substanțe, acestea se disting:

transport pasiv sau difuzie facilitată;

transport activ (selectiv) cu participarea ATP și a enzimelor.

transport în ambalaj cu membrană. Există endocitoză (în celulă) și exocitoză (din celulă) - mecanisme care transportă particule mari și macromolecule prin membrană. În timpul endocitozei, membrana plasmatică formează o invaginare, marginile sale se îmbină și o veziculă este eliberată în citoplasmă. Vezicula este delimitată de citoplasmă printr-o singură membrană, care face parte din membrana citoplasmatică exterioară. Există fagocitoză și pinocitoză. Fagocitoza este absorbția particulelor mari care sunt destul de dure. De exemplu, fagocitoza limfocitelor, protozoarelor etc. Pinocitoza este procesul de captare și absorbție a picăturilor de lichid cu substanțe dizolvate în el.

Exocitoza este procesul de îndepărtare a diferitelor substanțe din celulă. În timpul exocitozei, membrana veziculei sau vacuolei fuzionează cu membrana citoplasmatică exterioară. Conținutul veziculei este îndepărtat dincolo de suprafața celulei, iar membrana este inclusă în membrana citoplasmatică exterioară.

In nucleu pasiv transportul moleculelor neîncărcate constă în diferența dintre concentrațiile de hidrogen și sarcini, adică. gradient electrochimic. Substanțele se vor muta dintr-o zonă cu un gradient mai mare într-o zonă cu una mai mică. Viteza de transport depinde de diferența de pante.

Difuzia simplă este transportul de substanțe direct prin stratul dublu lipidic. Caracteristic gazelor, nepolare sau mici molecule polare neîncărcate, solubile în grăsimi. Apa pătrunde rapid în stratul dublu deoarece molecula sa este mică și neutră din punct de vedere electric. Difuzia apei prin membrane se numește osmoză.

Difuzia prin canalele membranare este transportul moleculelor încărcate și al ionilor (Na, K, Ca, Cl) care pătrund prin membrană datorită prezenței proteinelor speciale care formează canale care formează pori de apă.

Difuzia facilitată este transportul de substanțe folosind proteine de transport speciale. Fiecare proteină este responsabilă pentru o moleculă strict definită sau un grup de molecule înrudite, interacționează cu ea și se mișcă prin membrană. De exemplu, zaharuri, aminoacizi, nucleotide și alte molecule polare.

Transport activ realizat de proteinele purtătoare (ATPaza) împotriva unui gradient electrochimic, cu consum de energie. Sursa sa sunt moleculele de ATP. De exemplu, sodiul este o pompă de potasiu.

Concentrația de potasiu în interiorul celulei este mult mai mare decât în afara acesteia, iar sodiul - invers. Prin urmare, cationii de potasiu și sodiu difuzează pasiv prin porii de apă ai membranei de-a lungul unui gradient de concentrație. Acest lucru se explică prin faptul că permeabilitatea membranei pentru ionii de potasiu este mai mare decât pentru ionii de sodiu. În consecință, potasiul difuzează din celulă mai repede decât sodiul în celulă. Cu toate acestea, pentru funcționarea normală a celulelor este necesar un anumit raport de 3 ioni de potasiu și 2 ioni de sodiu. Prin urmare, există o pompă de sodiu-potasiu în membrană care pompează în mod activ sodiu din celulă și potasiu în celulă. Această pompă este o proteină membranară transmembranară capabilă de rearanjamente conformaționale. Prin urmare, se poate atașa la sine atât ionii de potasiu, cât și de sodiu (antiport). Procesul este consumator de energie:

Din interiorul membranei, ionii de sodiu și o moleculă de ATP intră în proteina pompei, iar ionii de potasiu vin din exterior.

Ionii de sodiu se combină cu o moleculă de proteină, iar proteina capătă activitate de ATPază, adică. capacitatea de a provoca hidroliza ATP, care este însoțită de eliberarea de energie care conduce pompa.

Fosfatul eliberat în timpul hidrolizei ATP se atașează de proteină, adică. fosforilează proteina.

Fosforilarea provoacă modificări conformaționale ale proteinei; aceasta devine incapabilă să rețină ionii de sodiu. Sunt eliberați și se deplasează în afara celulei.

Noua conformație a proteinei promovează atașarea ionilor de potasiu la aceasta.

Adaosul de ioni de potasiu determină defosforilarea proteinei. Își schimbă din nou conformația.

O modificare a conformației proteinei duce la eliberarea de ioni de potasiu în interiorul celulei.

Proteina este din nou gata să atașeze ionii de sodiu la sine.

Într-un ciclu de funcționare, pompa pompează 3 ioni de sodiu din celulă și pompează 2 ioni de potasiu.

Citoplasma– o componentă obligatorie a celulei, situată între aparatul de suprafață al celulei și nucleu. Acesta este un complex structural complex eterogen format din:

hialoplasma

organele (componente permanente ale citoplasmei)

incluziunile sunt componente temporare ale citoplasmei.

Matricea citoplasmatică(hialoplasma) este conținutul intern al celulei - o soluție coloidală incoloră, groasă și transparentă. Componentele matricei citoplasmatice desfășoară procese de biosinteză în celulă și conțin enzime necesare producerii de energie, în principal datorită glicolizei anaerobe.

Proprietățile de bază ale matricei citoplasmatice.

Determină proprietățile coloidale ale celulei. Împreună cu membranele intracelulare ale sistemului vacuolar, poate fi considerat un sistem coloidal foarte eterogen sau multifazic.

Oferă o modificare a vâscozității citoplasmei, o tranziție de la un gel (mai gros) la un sol (mai lichid), care are loc sub influența factorilor externi și interni.

Asigură cicloza, mișcarea ameboidului, diviziunea celulară și mișcarea pigmentului în cromatofori.

Determină polaritatea locației componentelor intracelulare.

Oferă proprietăți mecanice ale celulelor - elasticitate, capacitate de îmbinare, rigiditate.

Organele– structuri celulare permanente care asigură ca celula să îndeplinească funcții specifice. În funcție de caracteristicile structurale, acestea se disting:

organele membranare – au o structură membranară. Pot fi monomembranare (ER, aparat Golgi, lizozomi, vacuole ale celulelor vegetale). Dublă membrană (mitocondrii, plastide, nucleu).

Organele nemembranare - nu au structură membranară (cromozomi, ribozomi, centru celular, citoschelet).

Organelele de uz general sunt caracteristice tuturor celulelor: nucleu, mitocondrii, centru celular, aparat Golgi, ribozomi, EPS, lizozomi. Când organelele sunt caracteristice anumitor tipuri de celule, ele sunt numite organite de specialitate (de exemplu, miofibrile care contractă o fibră musculară).

Reticulul endoplasmatic- o singură structură continuă, a cărei membrană formează multe invaginări și pliuri care arată ca tubuli, microvacuole și cisterne mari. Membranele ER sunt, pe de o parte, conectate la membrana citoplasmatică celulară și, pe de altă parte, la învelișul extern al membranei nucleare.

Există două tipuri de EPS - aspru și neted.

În ER rugoasă sau granulară, cisternele și tubulii sunt asociate cu ribozomi. este partea exterioară a membranei.RE netedă sau agranulară nu are legătură cu ribozomii. Aceasta este partea interioară a membranei.

Imaginea unei membrane celulare. Micile bile albastre si albe corespund capetelor hidrofile ale lipidelor, iar liniile atasate acestora corespund cozilor hidrofobe. Figura prezintă doar proteinele membranare integrale (globule roșii și elice galbene). Puncte ovale galbene în interiorul membranei - molecule de colesterol Lanțuri galben-verzui de margele pe exteriorul membranei - lanțuri de oligozaharide care formează glicocalixul

O membrană biologică include, de asemenea, diverse proteine: integrale (pătrund prin membrana), semi-integrală (cufundată la un capăt în stratul lipidic exterior sau interior), de suprafață (situată pe exteriorul sau adiacent părților interioare ale membranei). Unele proteine sunt punctele de contact dintre membrana celulară și citoscheletul din interiorul celulei și peretele celular (dacă există unul) în exterior. Unele dintre proteinele integrale funcționează ca canale ionice, diverși transportatori și receptori.

Funcțiile biomembranelor

bariera - asigura metabolismul reglat, selectiv, pasiv si activ cu mediul. De exemplu, membrana peroxizomală protejează citoplasma de peroxizii care sunt periculoși pentru celulă. Permeabilitatea selectivă înseamnă că permeabilitatea unei membrane la diferiți atomi sau molecule depinde de dimensiunea, sarcina electrică și proprietățile chimice ale acestora. Permeabilitatea selectivă asigură că celulele și compartimentele celulare sunt separate de mediu și aprovizionate cu substanțele necesare.

transportul - transportul substanțelor în și din celulă are loc prin membrană. Transportul prin membrane asigură: livrarea nutrienților, îndepărtarea produselor finite metabolice, secreția diferitelor substanțe, crearea gradienților de ioni, menținerea pH-ului și concentrației ionice adecvate în celulă, care sunt necesare pentru funcționarea enzimelor celulare.

Particule care din anumite motive nu sunt capabile să traverseze stratul dublu fosfolipidic (de exemplu, datorită proprietăților hidrofile, deoarece membrana din interior este hidrofobă și nu permite trecerea substanțelor hidrofile sau datorită dimensiunilor lor mari), dar necesare pentru celula, poate patrunde in membrana prin proteine transportoare speciale (transportatori) si proteine canale sau prin endocitoza.

În timpul transportului pasiv, substanțele traversează bistratul lipidic fără consum de energie, prin difuzie. O variantă a acestui mecanism este difuzia facilitată, în care o moleculă specifică ajută o substanță să treacă prin membrană. Această moleculă poate avea un canal care permite trecerea unui singur tip de substanță.

Transportul activ necesită energie, deoarece are loc împotriva unui gradient de concentrație. Există proteine speciale de pompă pe membrană, inclusiv ATPaza, care pompează activ ionii de potasiu (K+) în celulă și pompează ionii de sodiu (Na+) din ea.

matrice - asigură o anumită poziție relativă și orientare a proteinelor membranare, interacțiunea optimă a acestora;

mecanic - asigură autonomia celulei, structurile sale intracelulare, precum și legătura cu alte celule (în țesuturi). Pereții celulari joacă un rol major în asigurarea funcției mecanice, iar la animale, substanța intercelulară.

energie - în timpul fotosintezei în cloroplaste și a respirației celulare în mitocondrii, sistemele de transfer de energie funcționează în membranele lor, la care participă și proteinele;

receptor - unele proteine situate în membrană sunt receptori (molecule cu ajutorul cărora celula percepe anumite semnale).

De exemplu, hormonii care circulă în sânge acționează doar asupra celulelor țintă care au receptori corespunzători acestor hormoni. Neurotransmițătorii (substanțe chimice care asigură conducerea impulsurilor nervoase) se leagă și de proteinele receptorilor speciale din celulele țintă.

enzimatice – proteinele membranare sunt adesea enzime. De exemplu, membranele plasmatice ale celulelor epiteliale intestinale conțin enzime digestive.

implementarea generarii si conducerii biopotentialelor.

Cu ajutorul membranei, în celulă se menține o concentrație constantă de ioni: concentrația ionului K+ în interiorul celulei este mult mai mare decât în exterior, iar concentrația Na+ este mult mai mică, ceea ce este foarte important, deoarece acest lucru asigură menținerea diferenței de potențial pe membrană și generarea unui impuls nervos.

marcarea celulelor - există antigene pe membrană care acționează ca markeri - „etichete” care permit identificarea celulei. Acestea sunt glicoproteine (adică proteine cu lanțuri laterale de oligozaharide ramificate atașate la acestea) care joacă rolul de „antene”. Datorită multitudinii de configurații ale lanțurilor laterale, este posibil să se facă un marker specific pentru fiecare tip de celulă. Cu ajutorul markerilor, celulele pot recunoaște alte celule și pot acționa împreună cu acestea, de exemplu, în formarea organelor și țesuturilor. Acest lucru permite, de asemenea, sistemului imunitar să recunoască antigenele străine.

Structura și compoziția biomembranelor

Membranele sunt compuse din trei clase de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol. Fosfolipidele și glicolipidele (lipide cu carbohidrați atașați) constau din două cozi lungi de hidrocarburi hidrofobe care sunt conectate la un cap hidrofil încărcat. Colesterolul confera rigiditate membranei prin ocuparea spatiului liber dintre cozile hidrofobe ale lipidelor si impiedicandu-le sa se indoaie. Prin urmare, membranele cu un conținut scăzut de colesterol sunt mai flexibile, iar cele cu un conținut ridicat de colesterol sunt mai rigide și mai fragile. Colesterolul servește și ca un „oprior” care împiedică mișcarea moleculelor polare din celulă și în celulă. O parte importantă a membranei este formată din proteine care o pătrund și sunt responsabile pentru diferitele proprietăți ale membranelor. Compoziția și orientarea lor diferă în diferite membrane.

Membranele celulare sunt adesea asimetrice, adică straturile diferă în ceea ce privește compoziția lipidelor, tranziția unei molecule individuale de la un strat la altul (așa-numitul flip-flop) este dificil.

Organele membranare

Acestea sunt secțiuni închise unice sau interconectate ale citoplasmei, separate de hialoplasmă prin membrane. Organelele cu o singură membrană includ reticulul endoplasmatic, aparatul Golgi, lizozomii, vacuolele, peroxizomii; la membrane duble - nucleu, mitocondrii, plastide. Exteriorul celulei este delimitat de așa-numita membrană plasmatică. Structura membranelor diferitelor organite diferă în compoziția lipidelor și a proteinelor membranare.

Permeabilitate selectivă

Membranele celulare au permeabilitate selectivă: glucoza, aminoacizii, acizii grași, glicerolul și ionii difuzează lent prin ele, iar membranele în sine, într-o anumită măsură, reglează activ acest proces - unele substanțe trec, dar altele nu. Există patru mecanisme principale de intrare a substanțelor în celulă sau îndepărtarea lor din celulă în exterior: difuzia, osmoza, transportul activ și exo- sau endocitoza. Primele două procese sunt de natură pasivă, adică nu necesită consum de energie; ultimele două sunt procese active asociate cu consumul de energie.

Permeabilitatea selectivă a membranei în timpul transportului pasiv se datorează unor canale speciale - proteine integrale. Ele pătrund prin membrană, formând un fel de trecere. Elementele K, Na și Cl au propriile lor canale. În raport cu gradientul de concentrație, moleculele acestor elemente se deplasează în interior și în afara celulei. Când sunt iritate, canalele ionice de sodiu se deschid și are loc un aflux brusc de ioni de sodiu în celulă. În acest caz, apare un dezechilibru al potențialului membranei. După care se reface potențialul de membrană. Canalele de potasiu sunt întotdeauna deschise, permițând ionilor de potasiu să intre încet în celulă.

Legături

Bruce Alberts și colab. Biologia moleculară a celulei. - a 5-a ed. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 - manual de biologie moleculară în limba engleză. limba

Rubin A.B. Biofizică, manual în 2 vol. . - Ediția a III-a, corectată și extinsă. - Moscova: Editura Universității din Moscova, 2004. - ISBN 5-211-06109-8

Gennis R. Biomembrane. Structura și funcțiile moleculare: traducere din engleză. = Biomembrane. Structura și funcția moleculară (de Robert B. Gennis). - editia I. - Moscova: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0

Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Bistratul lipidic al membranelor biologice. - Moscova: Știință, 1982.

Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Membrane lipidice în timpul tranzițiilor de fază. - Moscova: Știință, 1994.

Vezi si

Vladimirov Yu. A., Deteriorarea componentelor membranelor biologice în timpul proceselor patologice

Fundația Wikimedia. 2010.